Личиночное развитие нельмы в условиях рыбоводного хозяйства
Литературные данные о личиночном периоде жизни нельмы впервые встречаются в работе Ф.И. Вовка (1948), который привел размерные характеристики личинки и дал краткое описание ее внешнего вида. Достаточно подробное описание личиночного развития нельмы из оз. Кубенского было проведено И.И. Смольяновым (1957), Л.С. Богдановой (1977) описано развитие пищеварительной системы хищника на личиночном этапе. Подразделение постэмбрионального периода развития кубенской нельмы и белорыбицы на этапы, предложенное автором, в дальнейшем было использовано для описания личиночного развития нельмы другими авторами (Богданова, 1977; Буланов, 1977).
При исследовании развития ранней молоди нельмы в индустриальных условиях на искусственных кормах, мы также руководствовались этапностью постэмбрионального развития нельмы, предложенной И.И. Смольяновым (1957).
Наблюдение за личиночным развитием кубенской нельмы на рыбоводном хозяйстве ООО «Форват» проводилось с 3 мая по 22 июня 2010 г. Кормление начинали на вторые сутки после вылупления сухим искусственным кормом «Troco» фирмы «Coppens» (Голландия).
К концу первой недели жизни при температуре 8,4°C у 80% особей отмечалось наличие пищи в кишечной трубке, что определило их переход на II этап развития. Желточный мешок был израсходован более чем наполовину, также встречались особи с полностью редуцированным желтком (рис. 13). По данным Л.С. Богдановой (1977) состояние пищеварительной системы в период смешанного питания характеризовалось появлением складчатости пищевода и кишечной трубки, развитием эпителия кишечника, а также появлением зачаточных челюстных и глоточных зубов. Длина и масса личинок равнялись 15,1 мм и 12,3 мг, морфометрические показатели в период личиночного развития представлены в таблице 13.
На 14-е сут. (10,6°C) 72% от общего количества нельмы полностью перешли на внешнее питание. Желточный мешок полностью рассосался, но жировая капля по-прежнему просматривалась. С полным переходом на экзогенное питание, у личинок скоординировано начало формирования желудка (Богданова, 1977). В хвостовом плавнике началась закладка костных лучей, наблюдалось скопление мезенхимы в области грудных и анального плавников. Личинки кубенской нельмы после двух недель выращивания имели среднюю длину 15,5 мм и массу 12,6 мг.
Спустя неделю практически все особи перешли на III этап личиночного развития при длине 17,0 мм и массе 16,0 мг. Непарные плавники начинали обосабливаться, в спинном и анальном плавниках появлялись мезенхимные лучи, хвостовой плавник принял трехлопастную форму (рис. 14). Температура на данном этапе составляла 12,4°C.
В возрасте 28 сут. (13,9°C) у личинок нельмы появился зачаток плавательного пузыря, который в течение недели у 96 % особей заполнился газом. Желудок на данном этапе дифференцировался, его мышечная оболочка утолщалась. Подобные физиологические изменения свидетельствуют о переходе молоди на следующий (IV) этап развития (рис. 15). Тем не менее серебристый пигмент в перитонеуме был развит слабо, личинки оставались прозрачными. Средняя длина и масса нельмы равнялись 19,4 мм и 29,5 мг, соответственно.
К 35 сут. (температура воды 13,8°C) 64% особей перешли на V этап личиночного развития, характеризующийся увеличением спинного, брюшного и анального плавников. Хвостовой плавник принял гомоцеркальную форму, преанальная непарная плавниковая складка по-прежнему присутствовала, но значительно уменьшилась. Жаберная крышка полностью прикрывала жабры.
Морфофизиологические изменения в пищеварительной системе также претерпевали изменения, и выражались в загибе оформившегося желудка (рис. 16). Подобные изменения в пищеварительном тракте были отмечены у 23% особей, масса которых приближалась к 70 мг. Средняя масса личинок к этому времени равнялась 61,3 мг при длине 22,9 мм.
Шестой, заключительный, этап личиночного развития у нельмы был отмечен на 38-е сут. с момента вылупления, а на 42-е (14,2°C) определен у 64% особей. На данном этапе продолжалось развитие желудка, изгиб становился более выраженным, что способствует усилению его пищеварительной функции. Также происходило накопление гуанина в перитонеуме, за счет которого личинки приобретают блестящий оттенок и теряют прозрачность. Все плавники, за исключением грудных, приобретали форму плавников взрослой рыбы. Размеры личинок составляли в длину 26,2 мм при массе 154,6 мг.
Спустя 17 сут. при температуре 16,8°C отдельные особи перешли на мальковый этап развития – преанальная складка редуцируется, плавники приобретают дефинитивное строение, появляются зачатки чешуи (рис. 17). Средние размеры нельмы на этом этапе имели длину 35,8 мм и массу 255 мг. Как видно из табл. 13, с ростом личинок нельмы увеличивается вариабельность массы. Известно, что высокая вариабельность отражает неблагоприятные условия, в которых происходит выращивание рыбы. В данном случае к негативному фактору можно отнести предлагаемый молоди искусственный корм, который не полностью обеспечивает их биологические потребности. Не все личинки нельмы активно его потребляли с первых дней жизни, что в дальнейшем обусловило появление лидеров и отстающих.
Подводя итог личиночному развитию нельмы, можно сделать вывод, что этот период жизни у данного вида включает шесть этапов (по Смольянову, 1957), которые характеризуются определенными морфологическими изменениями в организме, и, следовательно, особенностями биологии. В общем, становление личинок нельмы проходит достаточно сходно с другими сиговыми (Мишарин, 1942; Европейцева, 1949; Андреев, Статова, 1954; Смольянов, 1957, 1966; Кубрак, 1960; Щелканова, 1960; Вилене, 1962; Волкова, 1964; Маненкова, 1974; Лебедева, 1985; Богданов, 1998), тем не менее имеется ряд характеризующих ее отличий.
Одним из существенных признаков, отличающих нельму от других сиговых рыб, является раннее становление пищеварительной системы – зачаток желудка отмечен уже к моменту перехода на смешанное питание, т.е. на 2-3 сут. жизни (Богданова, 1977; Федорова, Джуматова, 2012), в то время как у остальных сигов на 15-22 сут. (Ковалев, 1962; Богданова, 1980, 1981; Коровина, 1981; Князева и др., 1984; Костюничев, 1986). Более подробное обсуждение пищеварительной системы нельмы будет приведено в главе 5.
Кроме этого, нельма выделяется в семействе сиговых своими морфологическими особенностями – крупная голова, длинная нижняя челюсть, прогонистое тело и др. Отношение длины головы, к длине туловища у нельмы, в сравнении с сигами, увеличивается, начиная от массы около 60 мг. К 150 мг этот показатель у нельмы равняется 23,7%, у волховского сига – 21,8% (Европейцева, 1949), у байкальского омуля – 22,0% (Щелканова, 1960). Помимо отличий в экстерьере, отмечены некоторые поведенческие реакции нельмы, не свойственные другим сиговым: нельма не подбирает корм со дна, при кормлении ведет себя менее активно, чем, например, чир, муксун или сиги. На более поздних этапах личиночного развития кормится в толще воды, а не захватывает пищу с поверхности. Такая особенность свойственна и взрослой рыбе.