Вертикальные суточные миграции байкальских омулей
Результаты наблюдени за сезонным распределением омуля в Байкале позволяют говорить о том, что отдельные его морфо логические группы занимают определенные экологические ниши. Но окончательный вывод об особенностях использования кормовой базы можно было сделать лишь после изучения вертикальных суточных миграций, выяснения суточной ритмики питания и качественного состава кормовых организмов для каждой популяции в отдельности.
Вертикальные суточные миграции известны для подавляющего большинства организмов, населяющих пелагическую область океанов, морей и крупных пресноводных водоемов. Все они связаны с необходимостью подъема в темное время суток в верхний продуцирующий слой пелагиали, который для Бай кала, по данным М. М. Кожова (1947), составляет 20—30 м. В этом слое создается основная доля продукции и фитопланктона (Поповская, 1969), основного корма массовому рачку эпитуре, циклопу, кладодерам (Кожова, 1956; Кожов, 1958, 1962; Афанасьева, 1969), а в отдельные сезоны года и макрогектопусу (Віннисова, 1951). Однако основу питання макрогектопуса составляют эпишура, циклопы, дафии и коловратки, особено в период их летнего максимума численности (Вінлисова, 1951). Сверхним продуцирующим слоем пелагиали через цепь питания связаны и рыбы планктофаги: пелагические бычки, голомяшки, их молодь и омуль (кожов, 1958, 1962, 1963; 1Коков. Шнягина, 1969; Коряков, 1969; Смирнов, Устюгкашша-Турова, 1969; и др.).
Планктофаги (сельдь) способны в короткий срок выедать значительное количество кормового зоопланктона (Мантейфель. 1939, 1941). Поэтому, как считает Б. П. Мантейфель (1960), можно полагать, что основные адаптации планктических видов должны быть направлены прежде всего на максимальное со хранение их численности, а именно на защиту от истребления планктофагами. В настоящее время установлено, что дланкто фаги, обнаруживая свою пищу зрением, охотятся за ней прицельно (Шименец, 1905; Бауер, 1921; Хардии, 1924 — цит. по А. В. Окулу, 1941; Окул, 1941; Андрияшев, 1945, 1955; Мантейфель, 1960; Когков, 1963; и др.), а не в процессе механического процеживания воды через жабры (Зернов, 1934; Люис, 1929— цит. по А. В. Окулу, 1941).
Таким образом, с одной стороны, большинству рыб для нормального питания необходим свет, с другой стороны, планктон ные животные, стремясь сохранить свою численность, в процессе эволюции приобрел и отрицательный фототаксис. Следовательно, время активного питация онуля должно быть ограничено двумя факторами — наличием корма и освещенностью. В Байкале массовые виды зоопланктона появляются в верхнем продуцирующем слое с наступлением сумерек (Захваткин, 1932; Могилев, 1955; ?ожов, 1958, 1962, 1963; Коряков, 1959; Вилисова, 1962), а с восходом солнца мигрируют в нижние слоИ воды. Вслед за кормовыми организмами, как правило, совершаются и суточные вертикальные миграции рыб, в частности голомянки (Коряков, 1964). Что же касается омуля, то для него описаны сезонные вертикальные миграции (Мишарин, 1958; Кожов, 1958, 1962), а существование суточных только предполагается. Отмечено лишь усиление пищевой и двигательной активности в вечерние и утренние часы (Кожов, 1963; Волкова, 1967, 1970; ?ожов, Щнягина, 1969).
Изучение вертикальных суточных миграций омуля проводилось нами для каждой популяции в отдельности.
У северобайкальского омуля в июне в районе р. Кичера вертикальных суточных миграции отмечено не было. Основная масса омуля круглые сутки держалась у берега, в зоне влияния речных вод, где кормилась молодью гаммарид, составляющих в желудках рыб до 98,0 % по частоте встречаемости (табл. 17). характерно, что уловы в донных сетях у берега на глубине 100 м, а также в дрифтерном порядке над глубиной 100 м были четко дифференцированы по накормленности рыб и их жирности.
Таблица 17 Качественный состав питания омуля, 1919 г., 9% встречаемости
В прибрежных уловах — относительно худая и наиболее на кормленная рыба (особи с нулевой степенью ожирения внутренностей составляли 23,2 %, табл. 18) возрастом 1+-7-- (табл. 19), в донных глубоководных — более жирная и менее накорм ленная (нулевую степень ожирения имело 7,0 % особей возрастом от 1 до 8+, см. табл. 18). Наименьшая же накормленность и наибольшая жирность омyля отмечены в умовах дрифтерными сетями (см. табл. 15, 18), а самі рыбы были несколько старше, чем в остальных порядках сетей.
В июле суточные станции был организованы несколько южнее (бухта Онокочанская), Bне зоны непосредственного влияния речных вод. Но, как И в июне, вертикальных суточных миграций северобайкальского омуля не обнаружено. Большинство рыб в течение круглых суток по-прежнему держалось в прибрежной зоне И поверхностных слоях, примыкающих к мелководью. Омуль высокой накормленности, пищевого комок на 90 — 97 % состоял из эпишуры (см. табл. 15, 17). Более жирная рыба так же, как и в предыдущем месяце, держалась далеко от берега (см. табл. 18), но по возрасту не отличалась от прибрежной (см. табл. 19). На глубине омуля было мало и питался он
Таблица 18 Жирность oмyля по районам и глубинам, 1969 г.. 0% по 4-балльной шкале орта (0) - 3)
плохо (рыбы с пустыми желудками составляли 71 — 100 %, табл. 15), в составе пищевого комка встречался макрогектопус (30,0 %, ст. табл. 17). Жирность рыб примерно такая же, как у рыб в дрифтерных сетях (см. табл. 18).
в Малом Море в июле — августе северобайкальский омуль в дневное время улавливался лишь в донных сетях на глубине 75 м. В темное время суток о встречался у поверхности и у берега, но в большем количестве попадал в донные сети, вы ставленные на глубине, т. е. основная масса северобайкальского омуля в малом Море (в противоположность его поведению на Север ном Байкале) почти круглые сутки держалась в придоных слоях. Рыбы, пойманные на глубине, в придонном слое, на поверхности и у берега, также отличались между собой по ряду биологических показателей. На глубине держались наименее упитанные (см. табл. 18) и наиболее молодые особи (возрастные группы 3-и 4+ составляли 75,3 % улова, см. табл. 19). У поверхности и у берега жирность омуля была примерно одинаковой (см. табл. 18), но в прибрежные сети попадала более крупная рыба возрастом 5-- (50,0 %), 6-- (36,8 %) и 7-- (10,5 %) (см. табл. 19), судя по состоянию гонад, очевидно, мигрирую
Таблица 19
Возрастной состав омуля по районам и глубинам, 1969 г., %
Таблица 20 Накормленность омуля в течение суток, Селенгинское мелководье, июль 1969 г., % по 6-балльной шкале (0-5) *
* Глубина места 100 м.
щая на север, к местам нереста. Рыбы, пойманные на глубине, характеризовались более широким спектром питания; в их желудках кроме эпишуры встречались природные гаммарнды и макрогектопус (см. табл. 17). Таким образом, вертикальные суточные миграции северобайкальского омуля в Малом Море не выражены.
В период проведения суточных станций в Малом Море много было и селенгинского омуля, который в наибольшем количестве ловился в темное время суток (табл. 21). Дневные уловы во всех случаях представлены небольшим числом рыб. Для окончательного ответа на вопрососуточных вертикальных миграциях ому ля в Малом Море необходимы более детальные съемки с использованием пелагического трала. Нужно добавить, что на характер распределения омуля в Малом Море большое влияние оказывает ветровая деятельность. Картина летних миграций омуля в Малом Море, описанная м. М. Кожовых (1936а), полностью подтвердилась нашими наблюдениями. При сильных северо западных ветрах омуль концентрируется у ольхонского берега, при северо-восточных — у материкового западного. Эти миграции связаны с ветровым переносом теплой воды и находящихся в ней концентраций зоопланктона. В период наших наблюдений продолжительный ветер северо-восточного направления вызвал снижение температуры воды у ольхонского берега в районе работ до 4—5°, и омуль вслед за теплой водой мигрировал к материковому берегу.
Для селенгинского омуля суточные станции, проведенные на Селенгинском мелководье, более результативны. Наибольшие его уловы были в дрифтерных сетях в ночное время. Единичность экземпляров, пойманных в свет. 00 время суток в поверхностном слое и в ночные часы у дна, говорят об отсутствии ярко выраженных суточных миграций селенгинского омуля, хотя и возможно некоторое опускание его на небольшую глубину в пределах верхнего продуцирующего слоя. Данное предположение согласуется с относительно высокими показателями накормлености рыб, уловленных дрифтерными поверхностными сетями в дневное время (см. табл. 20). Основу питания селенгинского омуля в верхнем слое составляли эпишура (94,0 %), а в придонном слое макрогектопус (83,5 %, слі. табл. 17). Последнее также говорит в пользу отсутствия выраженных вертикальных суточных миграций селенгинского Омуля на Селенгинском мелководье.
Распределение омyля малых рек на Селенгинском мелководье противоположно распределению селенгинского омуля. По данным контрольных уловов 1966— 1967 гг. И результатам суточных станций, он круглые сутки держится в придонных слоях воды на глубинах 50—300 м (см. табл. 20) и вертикальных суточных миграций не совершает. Единичные экземпляры, улов ленные в верхнем слое воды, были представлены 7—9-годовалыми (см. табл. 19) созревающими рыбами, мигрирующими к берегу.
Таблица 21 Накормленность омуля в течение суток, Малое Море, июль — август 1969 г., % по 6-балльной шкале (0-5)
Анализ содержимого желудочно-кишечного тракта по манных омулей показал, что на 90,6 % (смт. табл. 17) они питаются макрогектопусом, освоившим пелагиаль озера до глубин более 500 м (Кожов, 1962; Вилисова, 1962). В ночное время мак рогектопус поднимается в верхний 50-метровый слой, а днем опускается в толщу вод в открытой зоне Байкала. С помощью скоростной сети Яшнова в придонных слоях на глубинах 100— 300 м в дневное время обнаруживаются значительные концентрации этого рачка, а уловы его на таких участках нередко превышают тотальные с глубин более 1000 м. Накормленность омуля малых рек находится в полной связи с миграциями этого рачка, повышаясь с утренних часов к ночным (см. табл. 20).
Таким образом, анализ материалов по горизонтальному и вертикальному распределению различных популяций байкальского омуля, собранных в разных участках Байкала в летне-осенний период 1966—1969 гг., позволяет утверждать, что для всех них вертикальные суточные миграции не характерны. Но наблюдается достаточно четкая разграниченность популяций по экологически нишам, что позволяет среди байкальского омуля выделить три экологические группы:
- Пелагическую (селенгинская популяция).
- Прибрежную (северобайкальская и баргузинская популя цініі).
- Придонно-глубоководную (популяции малых притоков Байкала).