Сезонное распределение и миграции байкальских омулей

 Первые работы по изучению распределения омуля в Байкале — вполне логичное продолжение морфологических исследовании (Мухомедиаров, 1942; Мишарин, 1953), подтвердивших бытующее среди байкальских рыбаков мнение о неоднородности омуля. Большая заслуга в их проведении и решении вопроса о распределении и миграциях отдельных популяций Омуля принадлежит К. И. Мишарину.

Результаты массового мечения омулей, проведенного в 1938 1854 тг. сотрудниками Биолого-географического научно-исследовательского института, Иркутского университета и Бурятской мелиоративной станции, а также исследований расового состава промысловых уловов в разных районах Байкала

 

Таблица 11 Возрастной состав нерестовых стад Байкальского омуля,

 

* Данные автора,

* * За 1962 г. — да ныс Лимнологического института; 1965 и 1966 гг. —данные автора.

° °за 1962 г. - данные Лимнологического института; 1965, 1966 гг. — данные автора,

 

 

позволили К. И. Мишарину (1958) очертить ареалы отдельных популяций. Было установлено, что ареал северобайкальского омуля не ограничивается Северным Байкалом, Чивыркуйским и Баргузинским заливами, как это предполагал Ф. Б. Мухомедиаров (1942): омули этой популяции были найдены в малом Море, на Селенгинском мелководье и в Южном Байкале. Селенгинский омуль по протяженности своих миграций не уступает северобайкальскому, встречаясь от Юж

 

... консала до Чивыркуйского залива. В противополож

п , названным, омули чивыркуйской и посольской по ность

альних миграциiї не совершают. Результаты мече

нного в 1953 г. К. И. Мишариным в р. Большой, ния

орапи, что посольские омули после нереста остаются на Ceленгинском мелководье. Как упозналось, ?. И. Мишарин высказал предположения о том, что селенгинский oмyль в некоторые годы может встречаться И на Северном Байкале. а также большей привязанности его в период нагула к открытым районам Байкала.

Изучалось и сезонное распределение байкальского омуля. Результаты работ, проведенных на Селенгинском мелководье и в Малом Море, а также анализ литературных данных послужили основой для построения схемы сезонного распределения oмyля (Кожов, 1962). Согласно данной схеме миграций, зимой oмyль находится в придонном слое воды на глубинах 100 300 м, в июне выходит в прибрежные участки, а с дальнейшим прогревом прибрежных вод распространяется по всей акватории Байкала. Но полностью данной схеме отвечает лишь сезонное распределение селенгинского омуля, который в районах работ м. М. Кожова составлял основу нагульных косяков.

Наши исследования, проведенные в начале лета 1966 — 1968 гг. на Селенгинском мелководье, показали, что весь июнь селенгинские омули нагуливаются на глубинах 50—200 м (рис. 5, а, 6, а, 7, а). В 1967 г. в это время контрольные уловы были представлены особями начиная с возраста 1-и кончая 8-годовиками. Наибольший процент составляли 3+ (36,4 %) и 4-годовики (43,2 %). Гонады всех пойманных рыб был И во П ста дии зрелости (98,9 %), а сами рыбы в большинстве имели 1-ю степень ожирения внутренностей (68,9 %). Начиная со средины июня селенгинские омули появились в прибрежных водах в Малом море и в районах Ушканьих островов. В Малом Море они представлены особями возрастом от 4 до 8+ с преобладанием 5-, б- и 7-годовиков, имеющими гонады во И (21,6 % ), П— ПП (10,1 %) и ПП(69,7 %) стадиях развития и высокую степень ожирения внутренностей (особіт со 2-й и 3-й степенью составляли 81,0—88,6 % от числа проанализированных рыб). В paйoнe Ушканьих островов это были рыбы в возрасте 3- 1+, большинство которых оказалось неполовозрелыми (99% со И стадией половой зрелости) со слабой степенью ожирения внутреностей (0-я — 44,0 % ш 1-я — 46.60%), т. е. в июне 1967 г. неполово

1 Для удобства

Iя удобства изложения, омуля, размножающегося в р. Селенге, в да

ои главе называем селенгипстки; oмyля популяцй средних припто ков, впадающих в селер

ор, впадающих в Северный Байкал Верхняя Ангара с Кичеро) и

гузин ваем северобайкальским.

и залив (Баргузин), ввиду малочисленности последней назы

 

Рис. 5. Распределение байкальского омуля в 1966 г. 1 — селенгинский; 2 — северобайкальский и баргузинский; 3 — Омуль малых рек; 4 — улов в донных сетях; 5 — улов в дрифтерных сетях; в — донные сети, улова нет; 7 — дрифтерные сети, улова нег; 8 — глубина места; — глубина постановки дрифтерных сетей. . а — июнь; б — июль; в — август; а — сентябрь, Усл, обозн. см. рис. 3.

 

Рис. 6. Распределение байкальского омуля в 1967 г. с — Июнь; б — июль; в - сентябрь; г — февраль — март. Усл. обозн. см. рис. 5.

 

Рис. 7. Распределение байкальского омуля в 1968 г. а — Июнь; б -- июль; в — август; г — сентябрь». Условные (обсу:31. см. рис. 5,

зрелая молодь сосредоточилась на Селегинском мелководье и в районе Ушканьих островов, а готовящаяся к нересту рыба находилась в Мало Море, где вылавливалась ставными неводами.

В начале июля Селенгинские омуля выходят в прибрежные участки по всему Байкалу и поднимаются к поверхности на мелководьях (см. рис. 5, б; 6, б; 7,б). С дальнейшим прогревом прибрежных вод до 13—17°, т. е. температур выше оптимальных для развития эІІ туры, и потепление к концу июля поверхностных вод открытого Ба икала до 6-10° селенгинский oмyль покидает прибрежья. Характер его распределения в июле в разные годы неодинаков, в 1967 г. селенгинский омуль на гуливался в водах открытого Байкала начиная с первой декады ИЮЛЯ. Наибольшие его концентрации обнаружены в водах средней котловны И на Селенгинском мелководье, несколько меньшие в Южном Байкале и незначительные на Северном Байкале (см. рис. 6, б). В контрольных уловах на Южном Байкале это были  4- и 5-годовалые особи, имеющие в основном 0(16,9 %), 1 (55,3 %) И 2 (25,9 %) степень ожирения внутренностей И стадию половой зрелости (95,4 %). Готовящиеся к нересту рыбы составляли всего 4,6 %. На Селенгинском мелководье в июле возрастной состав селенгинского Омуля по сравнению с июльским практически не изменился, но появились особи со стадиями зрелости И — И (2,5 %) и ИI (1,7 %). Заметно изменился состав селенгинского Омуля в районе Ушканьих островов, молодые неполовозрелые рыбы уступил И место косякам, представлены 5-, 6-, 7-годовалыми особями. Значительную часть (48,4 %) среди них составляли готовящиеся к нересту рыбы с ИI стадией половой зрелости, имеющие 2-ю (32,0 %) и 3-ю (10,8 %) степень ожирения внутренностей, т. е. в июле 1967 г. Селенгински і предверестовый Омуль продвинулся в более северные районы.

В июле 1966 и 1968 гг. селенгинского Омуля в пелагиали практически не было (см. рис. 5, 6, 7, б). В августе 1986 г. он также придерживался прибрежных вод. Значительные концентрации селенгинского омуля обнаружены в это время в Малом Море (см. рис. 5, в). В августе 1968 г. селенгинский омуль в небольших количествах встречался по всей акватории Байкала до Ушканьих островов 1 Чивыркуйского залива включительно (см. рис. 7, 8). В контрольных уловах в Южном Байкале Селенгинский Омуль был представлен 4 — 7-годовалыми особями (5+ — 22,7%, 6-+--36,4 %), в среднем со 2-й степенью жирности, 50 % которых готовились к нересту. Та Селенгинском мелководье процент преднерестовой рыбы был меньше (18,3 % особей имел И ИI и И — IV стадии половой зрелости). В средний Байкал в августе мигрировали более молодые мало упитанные рыбы в основном со И стадней половой зрелости (89,2%). То же наблюдалось и в районе Уканьих островов.

в Северном Байкале процент преднерестовых особей большe (33,4 %), но рыба была средней упитанности. Итак, в 1968 г. основная часть преднерестовых особей селенгинского омуля мигрировала для нагула в Южный Бай?ат, а меньшая часть — в Северный. Неполовозрелая молодь в это время держалась в среднем Байкале и на Селенгинском мелководье.

в сентябре основная масса половозрелого селенгинского oмyля концентрируется в придельтовых водах р. Селенги. В 1966 г. вместе с созревающей рыбой из Малого Моря мигрировали косяки неполовозрелого нагульного омуля. Исчезли они и из мелководных районов восточного побережья (см. рис. 5, г). Хотя в сентябре 1966 г. контрольные сети в открытой зоне озера не ставились, но можно было предполагать, что селенгинский oмyль покинул прибрежья и распространился в пелагиали. В сентябре 1967 г. уловы в контрольных сетях, выставленных в придельтовых водах р. Селенги (см. рис. 6, в), были представ лены в основної созревающей рыбой (91,9 %) возрастом 6+ (27,5 %), 7+ (49,7 %) и 8+ (20,8 %). Нерестовый омуль был хо рошо упитан (2-яи 3-я степень ожирения внутренностей имело 71,8 % особей). В 1968 г., напротив, нерестовый омуль был мало упитан, 80 % особей имели нулевую степень ожирения внутренностей. В период преднерестовой миграции половозрелого омуля к Селенгинскому мелководью в 1967 г. неполо возрелая молодь селенгинского омуля в наибольшем количестве встречалась в открытых водах Южного Байкала (см. рис. 6, в), а в 1968 г., как и в августе, была рассредоточена по всему озеру с несколько большими концентрациями севернее Ушкань их островов (см. рис. 7, г).

Приведенные материалы показывают, что в 1966 г. селенгинский омуль вышел в открытый Байкал лишь в сентябре, в 1968 г. — в августе, в 1967 г. — в июне. Как время выхода в пелагиаль, так и величины уловов в открытых водах Байкала находятся в прямой зависимости от прогрева его вод. Чем выше температура поверхностных вод открытого Байкала, тем больше селенгинского омуля нагуливается в них (с. рис. 5—7, табл. 12).

Конечно, Омуля привлекает не только теплая вода, повышение температуры всегда влечет за собой увеличение биомассы зоопланктона. Работы Э. Л. Афанасьевой (1969) показали, что в более теплые годы, как правило, наблюдается большее количество максимумов в развитии эпишуры в течение вегетационного периода и общее повышение биомассы зоопланктона. Эти же материалы обнаруживают прямую зависимость между температурой (в пределах до оптимальной) и развитием эпишуры. Как наши материалы, так и анализ многолетних данных по промысловым уловам в основных рыбопромысловых районах, Малом Море и Селенгинском мелководье, где нагуливается 60—70 % селенгинского омуля (табл. 13), показывают, что в годы с пониженными температурами воздуха и воды, а также с низкой продукцией зоопланктона основной раій он нагула селенгинского омуля — мелководное Малое море (см. рис. 5,6). в благоприятные по температурному режиму и кормности годы Селенгинский омуль в основной массе вылавливается в водах, примыкающих к Селенгинскому мелководью (рис. 8).

Таблица 12 Средняя температура поверхности воды в прибрежной (1) и открытой (2) зонах Байкала в 1965—1968 гг., по котловинам

 

Сосенним похолоданием вод открытого Байкала сел енги ский омуль концентрируется у восточного берега в ра иone Селенгинского мелководья, в Баргузинском заливе и на Южx ном Байкале, где остается зимовать на глубинах около 100 м (см. рис. 6, г). В феврале 1967 г. контрольные улосы на Селсі гинском мелководье были представлены особям возрастом1 от 3++ до 8+с гонадами, находящимися во И и И — ИI стадиях зрелости, и характеризовались небольшой степенью ожирения внутренностей. Отнерестовакпіне особи с гонадами в у И стадии составляли всего 1,0%. Интересно, что в зимний пс риод 1967 г. селенгинского омуля в Малом Море не было. Это, по-видимому, закономерно, так как подобное явление было от мечено и К. И. Мишариным (1958).

Таким образом, анализ материалов по распределению и миграциям омуля, собранных в 1966— 1968 гг. во всех районах

 

Таблица 13

Расовый состав омуля в промысловых уловах в среднем по Байкалу,лето,1968 г.

 

Рис. 8. Распределение омуля в Малом Море и на Селенгинском мелководье (по данным промысловых уловов) в зависимости от температурного режима и состояния кормовой базы. 1 — Се:

11ководise; 2 --- Mi1,10е море; з Южный Байгал; 4 - 1сечанка.

Байкала, подтвердил высказанию І. И. Мишаршым (1958) предположение о больше і привязаности селенгинского омуля в период нагула к открытым районам озера. Кроме того, нам! установлено, что в благоприятные по температурному режиму вод орлності годы селенгинский омуль Мигрирует далеко на север, встречаясь даже в северно оконечности Байкала. Такие длинные миграции совершают лишь старшевозрастные половозрелые рыбы, основная же часть стада (1-, 2-, 3-годовалые) нагуливается в открытых водах, примыкающих к Ceленгинскому мелководью.

Особенности распределен северобайкальского Омуля ИIые. в весений и ранелетнний период северобайкальский oмyль также обитает на глубинах 50 — 200 м (см. рис. 5, а, б, в, 7, a) в районе Тыя — Нижнеангарск, в Малом Море, Чивыркульском и Баргузинском заливах и незначительно — в водах Южного Байкала. Спрогревом прибрежных вод до 6—9° с. вероба іікальскийї Омудь образует так называемые привалы ? берегу. Как считали М. М. ?ожов (1954, 1962) и К. И. Myr на рин (1958), основной причиной выхода Омуля из глубу И в прибрежные участки служит увеличение концентрацй корма у берегов. В июне и первой половине июля концентраци 300 планктона в весовом отношении у берегов ин заливах в четыре раза выше, чем в открытой части Байкала (Кожов, 1954). В то же время исследования, проведенные в районе Селенгинского мелководья в летний период 1959 — 1963 гг. Г. Ф. Мазепово іі Э. Л. Афанасьевой (1971), отрицают высокие биомассы зоопланктона в прибрежной 3-километровой зоне значительного влия нія речных вод. Наибольшие биомассы зоопланктона (0,1 — 0,3 г/м?) отмечены им при температуре воды от 6 до 10 — 12° (оптимальная) в 18—27 км от устья Селенги. Такое распреде ление зоопланктона вполне согласуется с летним распределе цием селенгского Омуля в указанном районе. Остается невыясненным вопрос о причинах привала к берегу косяков северобайкальского омуля, ярко выраженного в водах северной оконечности Байкала. С подходом омуля к берегу резко возрастают и его уловы (табл. 14). Исследования, проведенные нами в придельтовых водах Кочеры в июне 1969 г., показали, что северобайкальский омуль в указанный период круглые сутки держится в прибрежной зоне, наибольшие его концен трации отмечены у выхода в Laикал речных вод. В речную воду oмyля влекла не только температура: анализ содержимого желудочно-кишечного тракта пойманных омулей свидетельствовал об активно их питания (молодь амфиод, табл. 15). Единичные экземпляры Омуля, пойманные на глубине, имели пустые желудки. Наиболее ярко раннелетняя миграция северобайкальского омуля к берегу была выражена в 1970 г., когда он встречался в устье Kчеры и ловился местных жителями на удочку.

Таблица 14 Динамика вылова oмyля по Северобайкальскому району,

 

В июне 1967 г. основная масса северобайкальского омуля была сосредоточена в Северном Байкале и районе Ушканьих островов (см. рис. 6,а). Близ Уш?аньих островов держался не половозрелый (стадии И — 65,9 %, И—ИI—19,7 % )) oмyль возрастом от 2 до 8+ средней упитанности (0-я степень— 30 %, 1-я — 32,5 %, 2-я — 30 %) с небольшой примесью преднерестового (14,4 %). Возрастной состав северобайкальского омуля на Северном Байкале несколько старше (от 21 до 9+), рыба была примерно той же упитанности, но процент созревающих несколько больше (17,1 %). В 1968 г. в июне северобайкальский омуль в указанных районах характеризовался такими же биологическими показателями, как и в 1967 г., за исключением значительно меньшего процента созревающих рыб (7,6 % все верном Байкале).

В июле северобайкальский омуль мигрирует на юг и распространяется вдоль прибрежий вплоть до Селегинского мелководья и Южного Байкала (см. рис. 5, 5, 6, б, 1, б): в этот период на глубинах свыше 20 м северобайкальский омуль попадает в контрольные сети в незначительном количестве и не питается. В течение прибрежной миграции на юг северо Байкальский Омуль питается кормом, встречающимся по пути. В относительно холодные годы он кормится как зоопланктоном, который находит в узкой прибрежной полосе, так и мигрирующие

 

Таблица 15 Накормленность омуля в течение суток, Северный Байкал, 1969 г., % по 6-балльной шкале

 

 

в темное время суток в поверхностные слои воды макротектодусом, а также Ірлорежиым И амфитодами, ручейками и другими организма г литорали казалось бы, что в относительно теплые годы, когда необходимые концентрации 300 планктона наблюдаются в поверхностных слоях по всей аква тори Байкала, в пелагиаль должен выходить и северобайкаль ский одуль. По этого це происходит, основные концентрации северобайкальского Омуля по-прежнему наблюдаются в прибрежных водах (см. рис. 3, 5, 6, 7, 8, 2). В такие годы северо байкальскінй (муль в основном питается зоопланктоном, ко торый, ІІО-ВІДидому, в достаточных количествах находит и в прибрежных водах И в поверхностном слое прогрето и воды, примыкающем к мелководцым участкам. Характерная особенность северобайкальского Омуля — это различная продолжительность пребывания его в северной оконечности Байкала. Миграция омуЯ lа юг задерживается тем дольше, чем позднее расходітся лед, что наблюдается в случае преобладания вес пой южных ветров.

В июле 1967 г. Основная масса северобайкальского омуля находилась в Баргузинском заливе И Северном Байкале (см. рис. 6, б). Основным возрастными группами в Баргузинском заливе былі 4 -- (26,8 %), 5-- (31,7 %) и 6+ (24,4 %). Уловы представлены как неполовозрелыми особями (И стадия — 58,6 %, ІІ – ІІІ -26,9 %), так и созревающей рыбоil (ИI стадия 14,5 %) с хорошей упитаностью (2-ю степень ожирения имело 43,9 % и 3-ю степень 31,7 % всех проанализированных особей). В Ce верном Байкале в этот период возрастной состав изменился в пользу старших возрастных групп, что объясняется миграцией на север созреващих рыб; процент особей с ИI стадией половой зрелости возрос по сравнению с июньским с 17,1 до 32,9 %. В июле 1968 г. основная масса преднерестового северобайкальского Омуля также сконцентрировалась в Северном Байкале (И и ИI—IV стадию зрелости имело 566,7% всех улов ленных рыб).

В августе тенденция в миграции созревающих северобайкальских омулей в северную оконечность Байкала сохраняется (см. рис. 5, 6, 7, в). В сентябре созревающий омуль, совершив июльско-августовскую преднерестовую миграцию из южных и средних районов Байкала на север, концентрируется в предустьевых пространствах Верхней Ангары и Кичеры (см. рис. 5, ?, б, в, 7, г). Особи с ИI и ИI — IV стадией зрелости в контрольных уловах в сентябре 1967 г. составили 46,5 и 22, 7% в 1968 г. Во всех районах Южного и Среднего Байкала северобайкальский oмyль был представлен пеполовозрелой молодью и отнерестовавшим в предыдущем году особями Исключение составляло Малое Море. Где созревающии северобайкальский омуль оставался еще в большом количестве (особи с И стадией составляли 49,9%). В сентябре не участвующие в нересте рыбы Ігрируют на юг, а в октябре он сосредоточиваются в Чувыркуйском заливе и Малом Море (см. рис. 5, г. 6, в, 7, г).

Отнерестившийся северобайкальский Омуль в массе остается в водах северной оконечности Байкала, но все яко часть мигрирует в ноябре — феврале на юг. Результаты биологического анализа северобайкальского омуля в феврале — марте 1967 г. показали, что в Чивыркуском заливе было 1,7 покатников (в уловах на бармацевую уду он составлял 27,8%), в Малом Море — 7,5 и в районе бухты Песчаной — 1,5 %. Зимует северобайкальский oмyль на глубинах 50—200 м (см. рис, 6, г).

Итак, основная черта северобайкальского Омуля — прибрежный образ жизни. Даже в относительно теплые годы, когда cеленгинский омуль уходит в открытый Байкал, косяки! северобайкальского Омуля во время своих міграций откармливаются в пределах узкой береговой отмел И, характерной для всего Северного Байкала. Пути миграций северобайкальского омуля выражены более четко, чем селенгинского. Это миграции южного направления, обнаруженные у молоди и отнeрeстившихся особей, и миграций созревающей рыбы на север к нерестовым рекам. Такой характер перемещений свя зан с тем, что основные районы нагула северобайкальского oмyля — Малое Море, Баргузинский залив и Селенги ское мелководье — отделены от мест воспроизводства холод

Таблица 16 Уловы омуля донным тралом на Селенгинском мелководье, в Малом Море и Баргузинском заливе (выборочные по месяцам, 1966 г.)*

 

* Продолнительность трасенция 0,5

новодноіі І менее продуктивноіі северной котловиной, ко торая отличается от двух других гаиболее поз; им вскры тием, запаздыванием в летнем прогреве вод и ранним ле доставом.

Как указывалось, омули малых рек по морфологическим признакам образуют группу довольно одинаковых популяций. Результаты контрольных сетевых ловов в пелагиали и прибреженой зоне показали, что эти популяции в весенне-летних привалах к берегу не участвуют. В 1966 и 1967 гг. на протяжении всего летнего периода они улавливались донным тралом на глубинах свыше 50 м на Селенгинског мелководье, в Малом Море и Баргузинском заливе (табл. 16). Уловы были представлены разновозрастными особами, имеющими по сравне нию с селенгинскими и северобайкальскими меньшую жирность, длину и вес в одиновозрастных группах. В прибрежной зоне придонно-глубоководный омуль появляется лишь во второй половине лета, во время нерестовой миграции. Таке привалы наблюдаются в Баргузинском заливе в районе «Глинки», в чивыркуйском заливе, районе Сосновкун, у Таланков и на Селенгинском мелководье в районе Посольска, т. е. в непосредствен пой близости от нерестовых притоков (см. рис. 5,в, г). После нереста придонно-глубоководный омуль дальних миграций не совершает. Результаты контрольных ловов в зимний период также свидетельствуют о более глубоководном распределении oмyля малых рек (см. рис. 6, г).