Нерест пеляди
Пелядь, как и другие сиговые с осенне-зимним нерестом, откладывает Икру на плотный песчаный, песчано-галечный либо каменистый грунт на глубинах 1,2-4 м. Такой субстрат преобладает на нерестилицах речной rеляди в верхних притоках рек Печоры (р. Уса), Северной Сосьвы, уральских притоков Нижней Оби, а также на Верхней оби выше впадеиня р. Томи и в других водоемах Западной и Восточной Сибири. Однако в условиях озер, особенно с замедленным водообменом, песчаная лито раль местами бывает покрыта тонким слоем ила. Несмотря на это, озер ная пелядь нерестится на таких «мозаичных» участках дна, где вполне удовлетворительно инкубируется икра и выклевываются нормально раз вивающиеся личинки | Афанасьева, Савостьянова, 1960; Кубышкин, Юх нева, 1971; Никонов, 1963]. На даннук экологическую особенность не реста озерной пеляди в свое время обращал внимание Г. П. Померанцев [1941] при обследовании им водоемов Согом-Ендырской системы Hнж него Иртыша.
В типично пелЯЖЬИх озерах таежной, лесотундровой и тундровой зон, например, в Пяку-то, Ендырь, Яроб-то и др., Iro причине их мелковод ности (2-3 м глубиной) и длинной суровой зимы, способствующей обра зованию слоя льда до 1 м и более, нерестилища оказываются вблизи нижней кромки льда на песчаных участках литорали. Это хорошо про слеживается на оз. Ендырь Тюменской области, где в ноябре — декабре, спустя 1—2 мес после ледостава, пелядь нерестует на участках с глу бинами 1,2— 1,6 м. К концу зимы толщина льда на этом водоеме обычно достигает 0,9-1,1 м, поэтому кладки икры на нерестилищах не промер зают. Пологая песчаная отмель в период открытой воды часто подвер гается волнобою под воздействием ветра, благодаря чему пески очища
ются от оседающей органики на дно.
Аналогичная тенденция в выборе нерестилищ акклиматизируемой пелядью отмечалась нами на оз. ?учак (Тюменская обл.), оз. ?арагай куль (Челябинская обл.) [Мухачев, Кубышкин, 1975), а также в озерах Горнешно, Лохово, Долгое (?алининская обл.), где происходил нерест и выживало потомство [Никоноров, 1975]. В озерах Архангельской обла сти акклиматизированная пелядь нерестится на песчано-галечных косах на глубинах 4-6 м при температуре воды 2—3°. Соотношение полов в разгар нереста близко 1:1. Часто во время икрометания стаи пеляди могут наблюдаться визуально (Новоселов, 1984].
Д. Л. Венглинский | 1981] отмечал, что в водоемах Якутии нерести лица расположены на глубинах 3-5 м, что является адаптацией к рез ко меняющемуся уровню воды этих озер после ледостава. Так, по на блюдениям Д. Л. Венглинского и М. М. Тяптиргянова воз. Ожогино (бассейн р. Индигирки), снижение уровня воды в отдельные годы на блюдается до февраля-марта. В подледный период это происходит в ре зультате фильтрации воды через песчаный грунт, с образованием боль ших наледей на значительном расстоянии от места выхода Ожогинской протоки. По мере продолжительности падения уровенного режима до 2 м и более по сравнению слетним уровнем значительные нерестовые площади не только пеляди, но и сига-IIы жьяна и арктического гольца обезвоживаются и придавливаются огромными ледяными полями. При весенних подвижках Льда во время сильных ветров ледяные поля рас пахивают значительные нерестовые площади, в результате чего проис ходит механическое разрушение оставшейся в живых после зимнего пе риода оплодотворенной икры.
Проведенные на данном водоеме наблюдения (1977— 1979 гг.) позво ЛИЛИ ВЫЯвить два нерестовых стада пеляди. Первое стадо, возможно, Относится к озерно-речной форме пеляди, которая нерестится осенью в период открытой воды в сентябре — октябре. Второе стадо является озерной формой пеляди и имеет нерест зимой после ледо?тава (ноябрь — декабрь). Эти нерестовые стада пеляди o3. Ожогино различаются раз мерно-возрастной структурой, упитанностью, численностью и количест вом продуцируемых половых клеток. Наибольший процент гибели отло дотворенной икры на нерестилищах при указанных неблагоприятных условиях наблюдается у осенненерестующего стада пеляди, которая от кладывает икру ближе к берегу, что доказывается толным отсутствием или малым количеством особей отдельных возрастных генераций в на ших многочисленных сборах. Жилая Озерная форма пеляди нерестится в местах более глубоких и отдаленных от края разлома ледяных полей. Растянутость нерестового периода популяции пеляди 03. Ожогино имеет важное значение для воспроизводительной способности вида при небла гоurриятных условиях среды обитания (нестабильный уровенный режим в подледный период).
Озерной пелядью икра откладывается россыпью на грунте и весьма неравномерно — от 1 до 200 и более икринок на 1 м? нерестового суб страта [Москаленко, 1958], что отмечалось и на других водоемах [Вен глинский, 1977]. Икра размещается на песке, гальке либо между ней. Оболочка икры пеляди обладает слабой клейкостью, что позволяет ей удерживаться на поверхности нерестового субстрата. Обладает она и определенной упругостью к механическим воздействиям.
Отличительной особенностью обской пеляди (а возможно, и всех си говых) является массовый переход самок в «текучее» состояние за ко роткий период времени. У большинства видов сиговых рыб сам акт нере ста приходится на ночные часы [Решетников, 1980; Fabricius, 1950].
Б. ?. Москаленко [1958] отмечал, что речная пелядь в Обском бас сейне нерестует ночью и на зорях, отстаиваясь днем на Ямах в глубоких местах. Такой же режим нереста, видимо, свойствен озерной пеляди и всем другим сиговым. Экспериментально это подтверждается при двой ной проверке контрольных сетей, установленных на нерестилищах: утренние и вечерние подъемы орудий лова одинаково дают самок и сам цов с текучими половыми продуктами, но в утренние уловы бывает в 2—3 раза больше рыб с «текучими» икрой и молоками | Мухачев, 1983].
При сравнительно продолжительном общем периоде нереста пеляди в том или ином водоеме (рис. 55) разгар, или «І?к», икрометания обыч Но дл?тся 12—15 сут, когда выметывает половые продукты Основная масса (65—75%) зрелых особей речной и озерной пеляди, участвующих в текущем нерестовом сезоне. Обычно несколько подходов пеляди на не рестилища свидетельствует о наличии нескольких стад или популяций. Это явление подробно проанализировано Л. В. ?угаевской [1978] на примере работы рыбоводных баз, созданных на маточных озерах. Ди намика хода нереста пеляди некоторых водоемов Тюменской области
Изображена на рис. 56. Ранее на данную особенность в нересте пеляди обращал внимание Г. И. Никонов [1963].
Нерест Озерной теляди начинается в ноябре и продолжается без ви ДИМЫХ перерывов в течение 1,5—2 мес до конца декабря. Икрометание речной теляди начинается в октябре и проходит в сжатые сроки до на чала ноября. Непосредственно перед нерестом коэффициент зрелости у самок из различных водоемов ареала изменяется незначительно и обычно составляет 18----20 % от веса тела [Красикова, 1961; Соловкина, 1962; Крохалевский, 1983; Завьялова, 1984; Новоселов, 1984].
Детальный анализ сроков икрометания у пеляди из «Ропши» прово- . дился М. А. Андрияшевой | 1988]. Было доказано, что кривая распреде. ления особей ендырcкoй пеляди, выращенных в «Ропше», по србку созре вания является двухвершинной. Исследование генетической структуры этих двух групп самок, различающихся временем нереста, продемон
Рис. 55. Продолжительность нереста озерной и речной пеляди в различных районах СССР 1 -- 03. Пякуто (Ямал); 2 -- Ваш уткины озера; 3 - p. Уса (Коми АССР); 4 — р. Северная Сосьза; 5 -- p. Обь; б — 23. Ендырь-Согомский; 7 — озера Кучак и Фролово (юг
Тюменской областн); 8 — озера Якутии; 9 — Еравнинские озера в Буря.
Рис. 56. Ход нереста пеляди в озерах Тюменской области (по: ?угаевская, 1978] Слева – изменение уловов зре- справа - доля текучих самок; 2 — пелядь оз. Ендырь (1964 г.); дых рыб в период нереста 1 — ендырская пелядь в оз, 3 — ендырская пелядь в оз. (улов на усилие);
Фролово (1970 г.);
Челбагш (1971 г.)
стрировало отличие раносозревакцих особей от поздно?озреваюцих по аллельным и частотам генотипов локуса альбумина [Андрияцева и др., 1983]. На основании полученных данных авторами был сделан вывод о наличии в природной популяции пеляди (o3. Ендырь) двух субпопуля ций. Проведенное обследование генетической структуры пеляди непо средственно в оз. Ендырь показало, что между самками природной по пуляции различия по морфологическим признакам и генетическим си стемам отсутствуют [Кочнев и др., 1985]. Это позволило заключить, что в оз. Ендырь обитает единая потуляция пеляди, не имеющая субпопуля ционной подразделенности (см. рис. 55, 56), а ропщинское стадо, скорее всего, не является однородным, а имеет примесь речной пеляди из р. Оби.
вр. Усе (приток Печоры), по данным Л. Н. Соловкиной [1959], «пик» нереста примерно ограничен десятью днями при общей продол жительности 30-35 дней. Такая же продолжительность нереста и у об ской речной пеляди, что в целом короче в сравнении с озерной пелядью.
Соотношение полов упеляди в нерестовый период непосредственно на нерестовых участках не остается постоянным. В начале нереста пре обладают самцы, иногда их бывает больше в 2----4 раза, чем самок, при чем самцы появляются на нерестилицах ранее самок. ?«ІЇику» нереста соотношение полов на нерестилищах Выравнивается (1:1), и во второй половине нерестового периода самки на 20—45 % преобладают над сам цами. Пребывание производителей (особенно самок) на нерестилищах также кратковременно. Если в разгар нереста улов на одну сеть длиной 50 м может достигать нескольких десятков и даже сотен экземпляров Irеляди за сутки, то к концу его вылов на единицу усилия (сетесутки) снижается до 2—5 рыб, потому что от нерестовавшие особи уходят сне рестилищи рассредоточиваются по всему озеру, не образуя значитель Hых скоплений.
в условиях контролируемого нереста в садках установлено, что пе Лядь старшего возраста нерестует позднее при более низкой темпера туре воды. Подобная же зависимость созревания равновозрастных про изводителей пеляди была отмечена при их выдерживании в проточных бассейнах Кучакской рыбоводной базы в 1973—1980 гг. и в 1975 г. на оз. Фролово Тюменской области.
Во всех перечисленных случаях анализировались потомки Озерной ендырcкoй пеляди. Такой же режим отмечается при наблюдениях за динамикой естественного нереста как в озерах ареала (Ендырь, Пякуто), так и в водоемах вселения (Северо-Запад, Урал, юг Западной Сибири, ?иргизия, Забайкалье). Следовательно, начало нереста пеляди в водое мах связано с охлаждением воды до определенных температур: 2,7— 0,3°.
Перестовые косяки речной целяди, поднимающиеся в Верхнюю обь и Северную Сосьву, довольно многочисленны [Гаврилова, Еньшина, 1973; Крохалевский, 1978; Павлов, 1978]. В других реках ареала они весьма малы [Бурмакин, 1953]. Для речной пеляди наблюдатели отме чают начало нереста при охлаждения осенью воды ниже 5°, а «пик» его приходится на период с температурами 1° и ниже [Бурмакин, 1953; Москаленко, 1958, 1971; Венглинский, 1963, 1977, 1981; Мухачев, Кубышкин, 1975; Крохалевский, 1978; Богданов, 1983]. А. Г. Скрябин [1979] инфор мирует о нересте в ноябре акклиматизированной пеляди в Братском во дохранилище при таких же температурах.
Многократные наблюдения нерестового поведения пеляди в верховь ях р. Северная Сосьва и других водоемах [Мухачев, ?убышкин, 1975; Богданов, 1983) позволили уточнить температурный диапазон в период нереста и развития отложенной на нерестилищах икры: в 10---- 15-санти метровом слое воды над песчаным и галечно-каменистым субстратом, куда отложена икра, температура обычно составляет 0,2—0,8°. Содер жание кислорода на нерестилищах находится в пределах 4-10 мг/л.
Таким образом, биологические параметры речной и озерной геляди различаются по срокам нереста и общей его продолжительности: речная нерестует в октябре перед ледоставом, сроки нереста составляют 18 30 сут, а озерная — в ноябре-декабре, иногда по январь включительно, когда толщина льда достигает 0,4-0,6 м, ее период икрометания более продолжительный и составляет 45—80 сут. Отдельные популяции озер ной пеляди в Якутии приступают к нересту в сентябре [Бурмакин, 1953; Венглинский, 1963, 1977] при температуре воды 5—9°. В это время со держание кислорода в воде колеблется в пределах 4. — 13 мг/л.
На рыбоводных завода? практикой установлено, что наименьший отход икры силовых рыб в инкубационных аппаратах Вейса бывает при температуре воды 0,2-0,8° и при содержании кислорода 9— 12 мг/л.
И. С. Мухачев, Ю. С. Решетников, М. М. Тяптиргянов