Овариальные циклы у пеляди

В водоемах разных географических зон страны у пеляди отмечены суще ственные различия в характере прохождения полового цикла, что свя зано с условиями обитания этого вида и особенностями его экологии. Наиболее отчетливо это проявляется в состоянии яичников сразу после нереста, в течение ЗИМНего периода и во время летнего нагула, а также В периодичности икрометания половозрелых рыб.

После нереста основную массу яичников составляют лопнувшие фол ликулы, среди которых отмечаются неовулированные икринки. В гона дах большей части самок из водоемов естественного ареала и новых мест обитания старшей генерацией половых клеток были ооциты фазы вакуо лизации цитоплазмы (рис. 49, а). В то же время участи особей из 03. Ендырь наиболее крупным и половыми клетками были одциты конца периода превителлогенеза (рис. 49, б), тогда как у некоторых самок пе ляди ИЗ КРОНШТИ» ооциты находились в самом начале фазы накопления мелкозернистого желтка (рис. 50, а). Данная вариабельность в состоя ний ооцитов старшей генерации у пеляди после нереста свидетельствует (некоторой асинхронности формирования фонда половых клеток в усло виях водоемов более умеренного, чем в естественном ареале, климата.
В течение зимнего периода в яичниках пеляди осуществляется деге нерация опустевших фолликулов, расширяется сеть кровеносных сосудов и увеличивается их диаметр. Одновременно происходит развитие поло вых клеток. В феврале у одних самок пеляди естественной популяции ооциты старшей генерации находятся в фазе вакуолизации цитоплазмы, у других — накопления мелкозернистого желтка (рис. 49, б, в).
Старшей генерацией половых клеток у пеляди из «Ропши» в этот период являются ооциты фазы вакуолизации цитоплазмы (рис. 50, б) и только в некоторых встречаются желточные гранулы. По-видимому, замедление вителлогенеза обусловлено неблагоприятными условиями зимовки - не только низкими температурами воды, но и голоданием в Зимовальных прудах «Ропши», тогда как ендырская пелядь продолжа ет питаться и зимой.
у самок пеляди из прудов Украины Восстановление яичников завер шалось к марту, а в конце мая ооциты старшей генерации были у же хо рошо развиты [Кузьмин, 1967). У пеляди, акклиматизированной в во доемах Псковской области, процесс посленерестового восстановления гонад более продолжителен -— до мая-июня. Ооциты старшей генерации вступают в фазу накопления желтка. Темп в Ителлогенеза" у самок пе ляди в «Ропше» в течение всего периода нагула постоянно возрастает, составляя сконца апреля до середины июля 165,0% (рис. 50, в, г), а позднее, до октября,— 210,7% (рис. 50, д).
Вестественном ареале вегетационный период начинается позднее и завершается раньше, чем на Северо-Западе СССР. В конце мая ив на
Термин «темп в Ителлогенеза» используется нами в качестве показателя относитель ного прироста объема цитоплазмы витeллогенных ооцитов за счет трофических вклю чений в единицу времени и выражается в процентах.

Рис. 49. Овариальный цикл пеляди оз. Ендырь

чале июня в яичниках пеляди Оз. Ендырь еще продолжаются резорбци онные процессы и одновременно идет медленное развитие ооцитов стар шей генерации (рис. 49, г). В гонадах некоторых самок в это время отмечаются неовулировавшие резорбирующиеся ооциты. Большая тро должительность восстановительных процессов и низкий темII витeлло генеза вплоть до августа обусловлены сравнительно невысокой темпе ратурой воды в оз. Ендырь в первую половину лета. Относительный прирост ооцитов сначала июня до середины августа составляет 158,6 % (рис. 49, д), но уже к концу лета темп витeллогенеза возрастает до 258 %, что компенсирует отставание в развитии ооцитов старшей генера ции у ёндырcкoй пеляди по сравнению с IIелядью из «Роши».

Это наиболее наглядно проявляется при анализе сезонных изменений коэффициентов зрелости пеляди p. Оби (рис. 51).
Ускорение темпа витeллогенеза в конце периода нагула является од Ной из ?арактерных особенностей овариального цикла Озерной пеляди из водоемов ее естественного ареала. По-видимому, изменение скорости прохождения отдельных фаз развития ооцитов является одним из спосо бов сохранения ежегодного размножения у этого вида. Известно, что продолжительность стадии развития ЯИЧНИКов у малоТЫЧИНКового сига из озер ?ольского п-ова связана с адаптацией его полового цикла к из меняющимся условиям обитания [Решетников, 1966, 1980; Кошелев, 1984 ].
Вместе с тем адаптационная пластичность репродуктивной системы ІІeляди имеет свои диапазоны, и у нее, как и у других сиговых рыб, от мечены случай неежегодного нереста отдельных особей. Такие пропуски нерестовых сезонов известны для полупроходной пеляди p. Оби [кро халевский, 1983, табл. 27] и озерно-речной пеляди из водоемов Якутии (Дормидонтов, 1974]. У таких самок в «Выбойных» яичниках развитие ооцитов старшей генерации задерживается в начале фазы вакуолизации. Визуально гонады таких самок можно отнести к стадии зрелости II—III (или Па). Икринки бледно-оранжевого цвета, хорошо видны невоору женным глазом. От впервые созреваюІЦИх особей эти рыбы отличаются менее плотНЫМИ ЯИЧНИками, в которых встречаются невыметанные икрИН ки. В таком состоянии ЯИЧНИКИ находятся в течение 10—13 мес до осени следующего года, когда в фоцитах начинается накопление желточных гранул. Этот процесс продолжается всю зиму, весной витeллогенез уси

Рис. 50. Овариальные циклы пеляди из прудов «Ропши» а — «выбойный» яичн?к V1 генерация половых клеток г — яичник II Iв стадии зрелости,

ливается, и в октябре, т. е. через два года после предыдущего нереста, самки ІІОІТолняют нерестовую часть популяции. Пропуск очередного не. рестового сезона самками полупроходной пеляди p. Оби связан с их истощением в нерестовый и Посленерестовый периоды. При совершении длительных миграций, связанных со значительным расходованием энер гетических запасов, самки пеляди в условиях водоемов Высоких широт в течение одного нагульного сезона не успевают накоІІ?ть необходимое количество резервных веществ для повторного нереста и вынуждены пропускать один нерестовый сезон. ?ак уже отмечалось в предыдущем разделе, происходит пропуск после первого икрометания, и доля таких самок в бассейне Оби составляет 2-~-15 %, в среднем 5% (см. табл. 27).
В новом ареале отмечается ежегодная периодичность икрометания, анаблюдаемые в некоторых водоемах пропуски нерестовых сезонов про исходят в результате ухудшения условий обитания, возникающего на фоне сокращения нагульной и жилой зон озера (Сазонова, Концевая, 1978]. Возможно, некоторая часть самок озерной пеляди после первого икрометания также пропускает нерест [Селюков, 1986], так как у этих особей витeллогенные ооциты наименее устойчивы к воздействию раз личных экстремальных факторов и подвергаются массовой резорбции. Полученные данные хорошо согласуются с результатами исследований гаметогенеза малотычинкового сигa | Кошелев, 1976, 1984]. Общая схе ма половых циклов пеляди с ежегодным нерестом истиропуска ми нере стового сезона показана на рис. 52.
Пого вое созревание и последующие овариальные циклы затрагивают глубокие биохимические процессы, частично это проявляется в измене. нии массы и функционального состояния печени [Решетников, 1967, 1980; Решетников и др., 1971; Решетников, ЕрмохиII, 1975; Семенов, 1983]. ?ак и у других сиговых рыб, печень у пеляди достигает макси мальных размеров у самок накануне нереста; ниже приводятся индексы веса печени (в %) для рыб, участвующих в нересте, пропускаюцих не рест и неполовозрелых (средняя и ошибка):
Осень

Рис. 51. Сезонные изменения коэффициентов зрелости пеляди из р. Оби [по: Крохалевский, 1983] 1 — подозрелые особи; 2 -- молодые неполовозрелые особи (стадия зрелости 11); 3 - созревающие самки и особби, пропускающие нерест (стадия зрелости 11--11); вверху - самцы, внизу — самки
Казффициенты зреласти, %
По данным В. В. Семенова [1983], весной увервые созре вающих самок пеляди в клетках печени развиты гранулярный ре тикулум и другие органоиды, но гликоген Отсутствует. Вителлоге нез начинается на фоне массовой дегенерации «светлых клеток печени, в этот период в гепато цитах развиты все клеточные ор ганоиды, на периферии клеток накапливаются гликоген и липидные включения. После размножения и вымета икры в печени Происходит дегенерация основной массы «светлых» клеток, физиологическая регенерация печени завершается к весне следующего за нерестом года.
Таким образом, приведенные данные позволяют прийти к заключе нию, что половое созревание пеляди и прохождение овариальных циклов характеризуются значительной вариабельностью в пределах ареала, причем эта вариабельность обусловлена продолжительностью периода превителлогенеза, фазы вакуолизации и начальных этапов накопления желтка.

А. Г. Селюков