Кариотип пеляди
Важной характеристикой вида является набор хромосом, или карио тип. в искусственной гибридизации рыб применение цитогенетических методов позволило получить ряд важных результатов, связанных с ги ногенезом и полиплоидией. За последние 20 лет пелядь стала важным объектом рыбоводства и селекции. Это обстоятельство требует прове дения на современном методическом уровне селекционно-генетических исследований, в том числе и цитокариологических.
Кариотип пеляди был исследован рядом авторов. Р. М. Викторов ский (1964] Огіределил на эмбриональном материале у этого вида ди плоидное число хромосом, равное 80, при общем числе плеч NF= 96. Р. М. Цой [1970] указал другое число хромосом: 2n = 74. По нашим данным [?айданова, 1978, 1986, 1988], разброс диплоидного числа хро мосом составляет от 70 до 78 при модальных числах хромосом 74 и 76, тогда как гаплоидные числа хромосом варьировали в пределах 35-40 піри модальных значеннях 37 и 38. Модальный диплоидный кариотип пеляди имеет NF== 94 4.2rn [?айданова, 1978].
Кариологический анализ раннего эмбриогенеза позволил проследить связь хромосомных нарушений разного типа с таким важным рыбоводным показателем, как выживаемость эмбрионов в первый месяц разви тия [Кайданова, 1986]. Этот анализ позволяет отчасти прогнозировать Выход личинок после инкубационного периода. При проведении селек ционных опытов по радиоционному гиногенезу также необходимы точ ные сведения окариотипе пеляди, тем более что в ходе таких исследо ваний встал вопрос о гетерогаметности у самок данного вида [Поляко ва, 1986].
При кариологических исследованиях раннего эмбриогенеза пеляди было выявлено два модальных диплоидных класса хромосом: 74 и 76. Доля каждого класса варьирует иногда в разные сезоны, в различных племенных стадах и опытных линиях. Однако в среднем доминирует модальное ди ІІлоидное число 74. Регулярно встречаются анеуплоидные клетки (как правило, гипоплоидные), несущие менее 74 хромосом. Их доля в общей выборке исследованных клеток составляет около 21 %. Слабым местом метода давленых препаратов из бластодисков зароды шей, который применяется при данных исследованиях, является невоз можность применения колхицина, что, в свою очередь, препятствует установлению четкой Морфологической картины кариотипа. Однако в отдельных клетках, находящихся на стадии среднепоздней метафазы, Когда почти у всех хромосом можно определить место нахождения цент ромерного участка, морфологическая картина выявляется достаточно ясно. К сожалению, таких пластинок немного.
С помощью Широко известного колХИЦИнового метода неоднократно изучали кариотип пеляди, используя личинок, сеголетков, годовиков [?айданова, 1978, 1988]. Сравнительно недавно был проведен еще один такой анализ соматических клеток почки на годовиках с применением окраски 2% -ным раствором Гим?а на фосфатном буфере. Результаты этого исследования еще не опубликованы. В опыт были взяты 20 кругі ных годовиков теляди весом 40-50 г. Рыбы прошли зимовку и перешли на активное питание, очем свидетельствовало наполнение кишечника. У всех особей можно было практически безошибочно определить IIол. Данные этого анализа представлены в табл. 12. ?олхициновый метод выявил опять два модальных класса по числу хромосом — 74 и 76 при общем числе хромосомных плеч, равном 96. Несколько преобладал ?а риотип с74 хромосомами в наборе, среди которых было 22 двуплечих (рис. 27, A). Относительно часто встречались клетки с 75 хромосома ми (21 двуплечая хромосома), помимо клеток с модальными кариотипами (рис. 27, Б). Таким образом, как и во всех предыдущих исследованиях, Мы обнаружили хромосомный полиморфизм по центрическим слияниям и разделениям как на MeЖИндивидуальном, так и на внутри ИНДИВИДУ альном уровне. Помимо этого, доля анеуплоидных клеток составила около 15% от числа изученных. Они в подавляющем большинстве слу чаев имели 70-72 хромосомы. Число двуплеч их при этом варьирова ло от 18 до 20 хромосом. Поскольку число хромосом в анеуплоидных Клетках достаточно стабильно, можно предположить, что в них проис ходит утрата хромосом из нескольких определенных пар. Эти данные в полной мере согласуются с очень интересным и развернутым иссле
Таблица 12. Результаты карнологического анализа в соматических клетках годовиков пеляди
Рис 27 Кариотип пеляди л — метафазная пластинка и раскладка самца пеляди, 2n = 74, стрелкой указаны две хромосомы с районами ядрышкового организатора (ЛОР),
Рис 27 (продолжение) Б - метафазная пластинка и раскладка самца пеляди, 2n =75, стрелкой указаты 2 хромосомы с яОР
Рис. 27 (окончание) В — метафазная пластинка и раскладка самки пеляди, 2n =76, стрелкой указана одна хромосома с яОР
Таблица 13. Различие между полами у пеляди по числу хромосом с ядрышковым организатором (ЯОР) в соматических клетках
дованием анеуплоидни хромосомных комплексов рыб, выполненным Е. Ю. Крысановым [1987], и не могут быть отнесены к методическим погрешностям, как это стало часто интерпретироваться в литературе.
В кариотипе пеляди особое внимание обращает на себя гетероморф ная пара мелких субметацентрических (субтелоцентрических) хромо сом, у которых короткие плечи несколько истончены и, как правило, слабо окрашены. Хотя нами не проведено дифференциальное окраци вание хромосом кариотипа пеляди, есть все основания по аналогии до пускать, что эта пара хромосом имеет районы ядрышковых организа торов (ЯОР), число которых, как и у многих видов лососевидных рыб, равно 2 [Phillips, thssen, 1985]. При учете общего числа хромосомных плеч эта пара хромосом не учитывалась,
Самое интересное, что по этой паре хромосом был обнаружен зна Чительный половой диморфизм. У самок в большинстве случаев четко видна одна хромосома этой пары, как правило, с удлиненными коротки ми плечами (рис. 27). У самцов чаще встречается в большей или мень шей степени гетероморфная пара таких хромосом (табл. 13, рис. 27). Половые различия по этой паре хромосом достоверны. Мы не будем делать вывод, что эта пара хромосом в кариотипе имеет прямое отно шение к формированию пола у пеляди, однако такой хромосомный ге тероморфизм отчасти может служить половым маркером. Нечто подоб ное было описано у атлантического лосося, и при этом было высказано предположение о гетерогаметности женского пола | Зелинский, Медве дева, 1985].
Учитывая, что в ходе гиногенетических исследований пеляди уже встал вопрос о гетерогаметности женского пола [Полякова, 1986), МЫ считаем, что цито?ариологическая особенность описываемой пары хро Мосом также может быть косвенным доказательством гетерогаметно сти самок данного вида.
Таким образом, исследования ?ариотипа пеляди продолжаются и в будущем, вероятно, появятся новые интересные наблюдения.
Т. И. Кайданова