Морфология пищеварительного тракта пеляди

Материалов о пищеварительной системе пеляди в литературе крайне мало. Есть данные по строению жаберного аппарата, по количеству жаберных тычинок и пилорических придатков [Бурмакин, 1953; Ва сильева, ?оровина, 1968; Коровина и др., 1972]. Строение эпидермаль ной складки во рту пеляди [Венглинский, 1966] разобрано в предыду щем разделе. Описание пищеварительного тракта пеляди Вилюйских озер, данное Е. В. Бурмакиным [1953], к сожалению, не может быть использовано, так как нуждается в серьезных коррективах. Гистологи чески исследована лишь передняя часть средней кишки (Васильева, ?оровина, 1968, 1969; ?оровина, Васильева, 1976].

Материалом для настоящей работы послужила пелядь 03. Ендырь, выращиваемая на Центральной экспериментальной станции ГосНИОРХ «Ропша». Изучали пищеварительные тракты рыб разного возраста: ли чинок, молоди и половозрелых особей. Для анатомического исследова ния рыб фиксировали формалином (4%); для анатомо-гистологиче ских – жидкостью Буэна и смесью Серра с последующей проводкой через изобутиловый спирт и заливкой в парафин. Срезы толщиной 5— 7 мкм, как правило серийные, окрашивали пикрофуксином и по азано вой методике М. Гейденгайна.
Пищеварительный тракт пеляди, как и у лососевых рыб, относитель но короткий и составляет, по нашим данным, 64-79% длины тела. Имеющийся в нашем распоряжении материал не позволяет сделать ка кие-либо выводы об изменении длины пищеварительного тракта пеляди с возрастом. Следует также учесть, что длина кишечника и его отделов довольно сильно варьирует в зависимости от степени наполнения его пищей. IIищеварительный тракт пеляди дифференцирован на глотку, пищевод, V-образный желудок, среднюю кишку с пилорическими при датками и заднюю кишку (рис. 16). Относительные размеры этих отде лов приведены в табл. 11.
Характерный для планктофага конечный рот пеляди ведет в рото вую полость, далее следует глотка, пронизанная жаберными щелями. жаберный аппарат пеляди представляет весьма совершенную цедиль ную систему. Жаберных тычинок много, и они густо расположены на жаберных дугах, самые длинные жаберные тычинки находятся на пер вой жаберной дуге (рис. 17). По нашим данным, число тычинок у роп шинского стада на первой жаберной дуге колеблется от 50 до 64, co ставляя в среднем 56, 59 +0,29 (n=88), а на второй 48— 68, в среднем 57,52 +0,55 (n = 41). У крупных сеголетков пеляди из осеннего облова длина наибольшей тычинки на 1-й жаберной дуге составляла 23, 15
+0,35 % длины этой дуги, а уособей старшего возраста — 31,45+0,26 % [Коровина и др., 1972]. Глотка открывается в сравнительно широкий и короткий пищевод (7-12 % длины пищеварительного тракта) с про дольными складками и относительно хорошо развитой мышечной обо лочкой, обеспечивающей проталкивание пищи, в заднюю часть пище вода открывается воздушный канал (ductus pneumaticus), соединяю Щий пищеварительный тракт с плавательным пузырем и имеющий ха рактерный коленообразный изгиб, направленный назад. У мальков 6,5 см длиной его еще нет, а при длине тела 8,6 см он уже хорошо вы ражен (рис. 16, Бид). Этот изгиб впервые огни?ал И. И. Смольянов [ 1957] у нельмы и сига-нельмушки. У пеляди воздушный канал соеди няется с передним концом плавательного пузыря, что отмечено также для молоди чира (рис. 18) и взрослых особей валька [?оровина, Була нов, 1979; ?оровина, Решетников, 1982). Этот изгиб характерен только для сиговых рыб.

Визуально граница пищевода и желудка выражена не четко. Длина желудка (нисходящей кардиальной ветви, фундальной ero части и вос ходящей пилорической ветви) составляет 26–28 % длины всего тракта.
Морфология пищеварительного тракта

Рис. 16. Схема строения пищеварительного тракта у пелядн разной длины А — Длнна тела 2,3 см (?ишеч- C- длина тела 12,3 см (желу. 5 -- Пилорические придатки;
fiик наполнен зоопланкто- док Главательный пузырь); 6 — передний отдел средней ном);
Ж— длина тела 25,5 см.
кишки; Б — длина тела 6,5 см (вид 1 - Пищевод;
7 -- задний отдел средней сбоку);
2 — кардиальная ветвь
КИІІІки; в — та же длина (вид снизу);
желудка;
34ДНЯЯ кишка; г- длина тела 8,6 см (вид 3 -- фундальная часть желудка; 2 - воздушный канал;
сбоку);
4 —- пилорическая ветвь
10 -- плавательный пузырь; д -- та же длина (вид снизу);
желудка;

Таблица 11. Соотношение различных частей пищеварительного тракта у пеляди

Складки в желудке продольные, мышечная оболочка хорошо развита, особенно в пилорической ветви, последняя длиннее кардиальной (рис. 16).
Длина средней кишки составляет 58—63 %. Начинается средняя киш ка ампулой, направленной так же, как и восходящая ветвь желудка (краниально). В нее через сфинктер из восходящей ветви желудка по ступают в большой степени уже обработанные пищевые массы. Вампу лу впадает большая часть пилорических придатков. Далее следует значительно более узкая, чем ампула, кишечная трубка. В ее передний Отдел открывается 10—15 пилорических придатков. Общее число пило рических придаткову ропшинской пеляди в среднем составляет 112,75+1,62 (n =- 1 17). Упеляди число пилорических придатков колеб лется от 70 до 170 (см. табл. 6). Длина пилорических придаткову взрос Лых особей составляет 12-15% длины кишки.
в непосредственной близости от ампулы кишечная трубка делает крутой поворот и идет прямо в каудальном направлении. Часть пилори ческих придатков впадает в нее у же за поворотом. За местом впадения последнего пилорического придатка в средней кишике выделяются два отдела, причем передний примерно в 1,5 раза уже, чем задний. Длина заднего, расширенного отдела у взрослых особей колебалась от 26 до 40% длины всей средней кишки. Расширенный отдел средней кишки характеризуется мощными складками. На препарате развернутой киш ки (рис. 19) видно 30 крупных складок, между которыми лежат менее высокие складки. Однако простое вскрытие полости кишечника не дает правильного представления ни охарактере расположения складок, ни тем более о тонком их строении. Забегая вперед, отметим, что исследо вание серийных срезов показало их спиральное расположение. Эту часть спиральной кишки всех лососевидных рыб было предложено на звать спиральной кишкой [Коровина, Буланов, 1979] по аналогии с низ шими рыбами. Спиральная кишка пеляди открывается в заднюю кишку, короткую и узкую, оканчивающуюся анальным отверстием; ее длина

Рис 17 жаберные аппараты чира (А) и пеляди (Б) и первая жаберная дуга пеляди (8)

составляет 2,3—4,4 % длины всего пищеварительного тракта, а ширина Почти в 2 раза меньЦІe ширины заднего отдела средней кишки. Такова Внешняя Морфология кишечника пеляди.
Дифференциация пищеварительного тракта на отделы упеляди про ходит в период постэмбрионального развития, и тем не менее вскоре после вылупления личинки пеляди способны питаться экзогенно. По сравнению с личинками других сиговых рыб личинки пеляди мелкие: вылупившиеся личинки пеляди на Шипулинском рыбозаводе колеба

Рис 18 Схема строения пищеварительного тракта малька чира длиной 6,4 см, вид сбоку (сверху) и вид снизу (внизу)

Рис 19. Фотография вскрытой спи ральной кишки пеляди длиной 27,5 см
б — передний отдел средней кишки, 7 - задний отдел средней кишки, 8 - задняя кишка

лись от 8,7 до 9,0 мм при массе 3,0-3,8 мг [Цветкова, 1962); личинки из ЦЭС «Ропша» имели длину 7,8—8,0 мм и массу 2,0-2,3 мг; в других местах средняя длина вылупившихся личинок пеляди достигает 9,5 мм [Головков, Кузьмин, 1963].
у только что вылупившихся личинок желточный мешок небольшой по сравнению с другими сиговыми, что объясняется малыми размерами икры. Диаметр набухших икринок пеляди колеблется от 1,88 до 2,50 мм [Лебедева, 1974]. У вылупившихся личинок желточный мешок имеет яйцевидную форму, в передней его части располагается относительно крупная жировая капля. Жаберные крышки в это время еще очень не большие (рис, 20). Еще не прорезались глоточные зубы. Пищевари тельный тракт имеет вид трубки, несколько расширенной в самом нача ле (ротовая полость -- начало пищевода) и в передней части кишечни ка (рис. 20). В эпителии, выстилающем ротовую полость и пищевод, Имеются слизевые клетки, тельца Догеля. Однако не у всех личинок произошло соединение полости пищевода и кишечника. Хотя в передней части кишечника полость более широкая, чем в его каудальной части, и здесь на IV—V этапах постэмбрионального развития будет формиро ваться желудок, пока (на 1 этапе) нет еще оснований рассматривать эту часть кишечника как зачаток желудка. Поэтому утверждение Г. А. Головкова и А. Н. Кузьмина [1963] о том, что они наблюдали за чаток желудка у зародышей пеляди за 5 сут до вылупления, не соот ветствует действительности. В это время в кишечнике относительно невысокие складки. В его эпителий подавляющее большинство каемчатых клеток, бокаловидные клетки единичны. Анальное отверстие сфор Мировано, у вылупившихся личинок пеляди справа от желточного ма? сива располагается печень, клетки которой лишены видимого жира.
По нашим данным, личинки пеляди начинали Титаться в возрасте 3-6 сут, причем индексы наполнения кишечников в это время состав ляли 13°/ogo [Максимова и др., 1976]. Период перехода на внешнее пита Іние всех личинок пеляди длится 7-9 сут. Примерно такие же сроки указывают и другие авторы [Волкова, 1965 ]. Причина такого асинхрон ного начала потребления внешней пищи заключается, по-видимому, в разнообразии стадии развития вылугившихся личинок, что имеет место даже в потомстве одной самки. В наших же опытах использованы ли чинки, вылупившиеся из икры разных самок одновременно. Факт на хождения пищи в пищеварительном тракте 3-суточных личинок свиде тельствует о ранней его подготовке у пеляди к экзогенному питанию. В первые дни (7— 10) питания для пеляди основной пищей являются Коловратки и очень мелкие хидорусы. Это, конечно, определяется ма Лыми размерами личинок пеляди [Максимова и др., 1967]. Раннее эк зогенное питание от мечено для многих видов силовых Смольянов, 1957; Богданова, 1972; ?оровина и др., 1968, 1972, 1975]. Следует отме тить, что у пеляди, как и у многих сиговых, жаберные крышки растут медленно и жаберный аппарат как система насоса долго не функцио нирует, поэтому личинки выбирают кормовые организмы поштучно. При переходе на питание рачковым планктоном с 11-суточного возрас та индексы составляют в среднем 200—453° / оор.
Личинки пеляди, получавшие в избытке корм (коловратки, моины), с 3-суточного возраста на 15-й день имели среднюю длину 11,9 мм (пре делы колебаний от 11,7 до 13,1 мм) и вес в среднем 8,8 мг (рис. 21). Жаберная крышка еще не закрыла у них жаберные лепестки всех жа берных дуг. Готочные зубы хорошо развиты. Начинает дифференци роваться желудок. В средней кишке четко определились два отдела: большой участок переднего отдела с неглубокими складками, с относи тельно узким просветом и задний, расширенный, с более высокими складками, имеющими (как показал просмотр серийных препаратов) спиральное расположение. В эпителии спиральной складки появились бокаловидные клетки. На 18-й день развития их в эпителиальном пла сте спиральной складки множество. У этих личинок пока всего 10 14 Витков спиральной складки. Спиральное расположение склад ки хо рошо прослеживается и на фронтальных и на carrита/tЬНЫХ срезах (рис. 22). Задняя кишка этих личинок имеет другой рельеф слизистой оболочки (см. рис. 20).
Гистологически пищеварительный тракт взрослых особей пеляди был исследован только в области переднего отдела средней кишки [Ва сильева, ?оровина, 1968, 1969; Коровина, Васильева, 1976]. Стенка средней кишки пеляди имеет сложное анатомо-гистологическое строе Ние. В ней хорошо развиты мезенхимные производные — механические и сократимые структуры (рис. 23). Отношение высоты эпителия к тол щине всей стенки кишечника составляет у пеляди примерно 8%. Клет

Рис 20 Фронтальный срез головы (а), туловищного (б) и хвостового (в) отделов вылупившейся личинки пеляди
1 – жаберная крышка
5 — желток,
8 — задний отдел средней киш 2 - жаберные дуги
6 — печень,

Морфология пищеварительного тракта
ки эпителия высокие, призматические Рельеф слизистой оболочки от Носительно простой Складки имеют правильную форму Между ними есть просвет, и они не анастомозируют в основе слизистой оболочки наряду с клеточными элементами хорошо развито межклеточное веще ство — коллаген, образующий так называемый компактный слой — stra tumn соmрасtum У голодных особей он образует глубокие складки, при обретая на поперечных срезах фестончатый вид, а при наполнении Ки шечника пищей расправляется (рис 24) Этот слой специализированного Коллагена сильно ограничивает растяжимость гладкой мускулатуры Кишечника при переполнении его пищевыми массами, предохраняет стенки пищеварительного тракта от разрыва, лимитирует изменения его диаметра, препятствует спаданию стенок кишки Компактный слой пе ляди, как и у других сигов, одинарный Дополнительных мембран нет. Лишь в небольшом числе идут параллельно поверхности органа очень Тонкие отдельные коллагеновые волоконца, примыкающие к циркуляр ному слою гладких мыцц Под компактным слоем находится ѕtrаtium granulosum, состоящий у пеляди из нескольких рядов клеток, содержа цих гранулы Гладкомышечная оболочка кишечной стенки составляет у двухлеток 50 % ее толщины Состоит она из широкого циркулярного (68 % толщины Мышечной оболочки) и более тонкого продольного (329%) слоев к мышечной оболочке примыкает тонкая серозная
Гистологическое строение дериватов средней кишки — пилорических придатков — более или менее подобно ее строению (рис 25) Для пи лорических придатков характерны узкие высокие складки, более мощ ное развитие кольцевого слоя мышечной оболочки, наличие на перифе

Рис 21 Фронтальный срез личинки пеляди в возрасте 15 сут через пе реднюю (а), среднюю (6) и заднюю (8) части тела Фиксатор и условные обоз начення і 10 как и на рнс 20 11 - глоточные зубы, 12 - зачаток желудка

Рис 22 Фронтальный срез стенки спиральной кишки личинки пеляди в возрасте 20 сут (а) и са гитальный срез стираль ной киінки Личинки пеля ди в возрасте 22 сут (б)

Рис. 23 Поперечный срез переднего отдела средней кишки пeляди в возрасте 1+ (ок тябрь) а — при увеличенни 140 б — при 280 1 — эпителни 2 - собственная пластинка слизн
стой оболочки (tunica propria) 3 -- Компактный слой специализированного коллагена (stratum compact11177) 4 - слои гранулосодержащих кле
TOK (stratum granulosum) 5 -- ?ольцевой слой гладкомышеч
ной оболочки 6 — продольный слой гладкомы цIеч
ной оболочки і — серозная оболочка (tunica sero
sa) [По Васильева ?оровина, 1968)

рии относительно узкой собственной пластинки слизистой оболочки тон Ких дополнительных мембран.
В онтогенезе дифференциация стенки средней кишки пеляди осуще ствляется рано. У мальков (длина тела 8,6 см) кишка имеет уже слож Ное строение (см. рис. 24).
Как видно из изложенного выше, план строения переднего отдела средней кишки пеляди такой же, как у всех лососевых. Особенно боль шое сходство (относительно простой рельеф слизистой оболочки — оди нарный компактный слой) обнаруживается, естественно, с сиговыми рода Coregonus Характер питания не оказывает существенного влия ния на гистологическое строение этого отдела пищеварительного трак та объясняется это тем, что в среднюю кишку лососевых рыб, облада ющих хорошо выраженным желудком, попадают в значительной мере уже обработанные пищевые массы Данный участок пищеварительного тракта в значительно меньшей степени зависит от качества восприни

Рис 24 Поперечные срезы стенки переднего отдела сред ней кишки пеляди в возрасте 1 года уособи, трое суток го лодавшей (а) и обильно пи тавшейся (б), и поперечный срез пилорических придатков пеляди в возрасте 2+ (в) Обозначения те же, что и да рис 23

Рис. 25. Поперечные срезы пилорических придатков леляди в возрасте 2+ (а) и сли ральной кишки пеляди в возрасте 1-> (6) Обозначення 1-7 как на рис 23, 8 -- стиральная складка
маемой пици. Следствием этого является значительно более медлен ный теміз его изменения в филогенезе. Поэтому именно в средней кишке лососевых рыб могли сохраниться древние черты строения — спираль ный клапан, обнаружить эту структуру удалось благодаря применению гистологических методик - изучению серийных срезов. В настоящее время спиральный клапан описан у кеты Oncorhynchus keta (WalЬ), горбуши О. gorbuscha (Walb.), сальмотимуса Salimothymus obtusirost ris oxyrhynchus (Steind.), ленка Brachymystax lenok (Pall.), радужной форели Salmo gаirdneri Rich., лосося S. salar L., гегаркуни S. ischchan gеgаrkuni ?ess., хариуса Thymallus thymallus (L.), валька Prosopilmi cylindraceum (Pall. et Penn.), кельмы Stenodus leucichthys nelma (Pall.), чира Coregonus nastis (Pall.) [Коровина, 1973, 1981; Коровина, Буланов, 1979; Коровина, Решетников, 1982; и др.]. В образовании спи ральных складок у лососевых и сиговых рыб принимает участие вся слизистая оболочка и частично мышечная.
В заднем, расширенном отделе средней кишки взрослых особей пеляди четко выражены крупные складки, между которыми лежат менее высокие. Общее их число превышает пятьдесят. Подобные складки ра нее рассматривались как поперечные, круговые и кольцевые [Jacobsha gen, 1915, 1937]. Е. В. Бурмакин [1953] констатировал их наличие у пеляди даже без вскрытия кишки и считал их поперечными. Однако на вскрытой кишке хорошо видно, что они выклиниваются (рис. 19). Ана
Томо-гистологическое исследование показало, что они имеют спираль ное расположение (рис. 25, б). В пределах витка складка бывает свя зана с кишечной стенкой не водном, а даже в нескольких местах. В спи ральную складку пеляди входят собственная пластинка слизистой обо лочки и кольцевой слой мышечной оболочки. Последний, по-видимому, составляет ее основу и функционально в какой-то мере компенсирует слабое развитие в ней коллагеновых структур, от компактного слоя в спиральную складку отходят в некоторых местах в небольшом количе стве лишь тонкие коллагеновые тяжи. На спиральной складке почти не развиты вторичные складки.
Таким образом, в результате проведенного исследования установле но, что пищеварительный тракт пеляди относительно короткий (3/4-75 длины тела). Анатомическое строение его ТИПИЧНо как для сиговых, так и для лососевых рыб: Глотка, пищевод, хорошо развитый V-образный желудок, средняя кишка и короткая задняя. Средняя кишка, в свою очередь, дифференцирована на ампулу, Іринимающую основную массу пилорических придатков, узкую кишку, в начале которой впадает тоже небольшое число придатков, и расширенный задний отдел сразвитым спиральным клапаном.
Многие исследователи констатировали наличие большой специали зации к определенному типу питания в анатомическом строении перед него отдела пищеварительного тракта у разных видов рыб { Андрияшев, 1944, 1945; Еремеева, 1948; и др.]. Это вполне понятно, поскольку пе редний отдел пищеварительного тракта испытывает наиболее резкие и разнообразные воздействия при поглощении пищи. У исследованных на ми рыб специализация в переднем отделе отчетливо выражена и ка сается в первую очередь положения и строения рта, особенностей жа берного аппарата, строения пищевода и желудка, а также количества пилорических придатков.
Пелядь в водоемах, богатых зоопланктоном, питается как типичный планктофаг. Основные компоненты ее пищи — планктонные ракообраз ные, однако при недостатке зоотланктона она переходит на питание бен тосом, в том числе и моллюсками. Более подробно вопросы TIитания пеляди рассмотрены в следующей главе.
У взрослых особей пеляди в переднем отделе пищеварительного тракта четко выражены морфологические особенности адаптивного ха рактера: конечный рот без зубов, совершенный цедильный аппарат с большим числом длинных и тесно расположенных тычинок (46—69).
По строению жаберного аппарата планктофат пелядь резко отлича ется от другого представителя сиговых -- чира (рис. 17), питающегося бентосом. Учира 19-24 каберные тычинки и в среднем 182 пилориче ских придатка [Коровина и др., 1972].
Морфоэкологические адаптации силовых рыб, связанные с характе ром питания, развиваются рано. Так, сравнение строения переднего от дела пищеварительного тракта одноразмерных мальков пеляди и чира показало, что пищевод у пеляди характеризуется более узкими склад ка ми и менее развитой мышечной оболочкой (рис. 26). Рельеф слизи

Рис 26 Поперечные срезы пищевода и желудка одноразмерных особей (8,6 см) пеляди (а, в, д) и чира (б, г) йиб — поперечные срезы стенки ініце
вода, склад?и слизистой оболочки в пи лор?ческой ветви желудка италька 11еляди

стой оболочки пилорической ветви желудка у этих видов тоже разный: у пеляди длинные и тонкие складки, а у Чира толще мышечная обо Лочка,
У желудочных рыб в среднюю кишку поступают в значительной ме ре уже обработанные пищевые массы. Поэтому у всех лососевидных рыб, обладающих хорошо выраженным желудком, строение средней кишки в меньшей степени зависит от типа IIитания, а обнаруженное большое сходство тонкого строения средней кишки у сиговых и лососе вых рыб с разным типом питания свидетельствует о более медленных темпах эволюции этого отдела пищеварительного тракта (?оровина, Васильева, 1976]. Для всех лососевидных, в том числе и для пелЯДИ, характерно сложное строение кишечника, в стенках которого хорошо развиты соединительнотканные и мышечные элементы. Это оказалось полезным не только для хищного питания (нельма), но и при питании бентосом. Планктофагам, казалось бы, не обязательно иметь столь мощ ную кишечную стенку сложного строения, однако это обеспечило воз можность перехода пеляди с питания зоопланктоном на бентос, Слож ное строение кишечной стенки обеспечивает возможности иметь щиро кий спектр питания (эврифагия), что дает известные преимущества Виду.

Медленный темп филогенеза средней кишки лососевидных рыб обе спечил сохранение и развитие у них такой древней структуры, как спи ральный клапан, который удлиняет путь прохождения пищи, способ ствует более полному и эффективному использованию питательных веществ. Таким образом, спиральный клапан компенсирует малую дли ну кишечника у этих рыб.

 В. М. Коровина