Фаунистический и зоогеографический анализы ихтиофауны.

Сначала было проведено сравнение ихтиофаун рек Сибири в целом (без

акклиматизантов и интродуцентов, только аборигенные виды). Проведем

разделение ихтиофауны по фаунистическим комплексам. Для сравнения к

нашему списку видов рыб Якутии добавим рр. Обь, Енисей и Анадырь, чтобы

получить полную картину об ихтиофауне всей Сибири и Чукотки (Приложение 1, 2).

Под фаунистическим комплексом, по Г. В. Никольскому [708, 716],

понимается группа видов, связанная общностью географического

происхождения, к абиотическим и биотическим условиям которой виды,

слагающие комплекс, приспособились в процессе своего становления.

Небольшие изменения касаются разделения арктического пресноводного

комплекса на арктический и аркто-бореальный [834, 846, 847, 848], разделение

на эти две группы проведено согласно ареалу вида. Поэтому нами был принят

169 следующий принцип разделения рыб по их ареалам:

1. арктический – вид, постоянно живущий и размножающийся в

арктических водах, практически весь ареал или его большая часть находится в

Арктике (например, полярная тресочка Boreogadus saida и типично

арктические рыбы рода Dallia). Сюда же относятся рыбы арктического

пресноводного фаунистического комплекса по Г. В. Никольскому [716];

2. аркто-бореальный – вид распространенный и в арктических, и

бореальных водах, но все же значительная часть ареала принадлежит Арктике

 

(например, сибирский хариус Thymallus arcticus). Из пресноводных рыб это

представители бореального предгорного и бореального равнинного

комплексов. Большинство современных фаун гетерогенны по своему

происхождению, они слагаются из разных фаунистических комплексов.

Распределение рыб Якутии по комплексам представлено в таблице 8.

Основу фауны рыб составляют рыбы арктические (28 %) и аркто-

бореальные (16 %), которые в сумме дают около половины списка видов (44

%). Типично арктическими видами являются сиговые рыбы, гольцы и

четырехрогий бычок. За ними по числу видов следует Бореальный равнинный

комплекс (30 %); рыб Бореально-предгорного (12 %) комплекса значительно

меньше (это сибирский голец-усач, сибирский хариус, ленок, обыкновенный

таймень и мальма). Сравнительно много представителей китайского

равнинного комплекса (9 %), к которым мы относим пескаря Солдатова,

гольяна Чекановского, амурского и озерного гольяна. Основной ареал этой

группы рыб находится в бассейне Амура и в Китае. Из прочих рыб отметим

плотву как представителя понто-каспийского комплекса и чукучана, который

явно пришел из Северной Америки. Большая часть рек и озер Якутии

находится севернее Полярного круга в зоне Арктики, поэтому и ихтиофауна

Якутии имеет черты арктической фауны. По мере продвижения от

Европейской части Арктики в Сибирь, то есть с ростом континентальности

климата, увеличивается и число арктических видов при общем тренде

снижения общего числа видов (табл. 8).

170 Это одна из черт арктической ихтиофауны. В целом же для всех рыб

Арктики (морских и пресноводных – всего 460 видов) доля арктических видов

составляет 105 видов или 22,5 % [846]. Отметим для сравнения, что у птиц

удельный вес арктических видов составляет 30 %, среди насекомых – около

21 %, среди сосудистых растений – около 18 % и среди мхов и лишайников –

не более 6 % [1096, 1097]. Таким образом, рыбы в этом плане относятся к

одному из наиболее продвинутых таксонов в северных широтах. Другая

характерная черта Арктики – невысокий эндемизм ихтиофауны на уровне

семейств (5 %) и родов (2 %). Так, среди всех рыб нет ни одного эндемичного

отряда для Арктики, здесь встречается только одно эндемичное семейство

(Dalliidae), представленное 1 родом и 4 видами. Только на Чукотке и Аляске

встречается это типично арктическое семейство, все виды которого живут в

Арктике и нигде более.

Таблица 8

Распределение рыб Якутии и всей Сибири по фаунистическим

комплексам (по числу видов – n) Арктический Аркто-

бореальный

Представители же всех других семейств встречаются не только в

Арктике, но и отмечены далеко за ее пределами. Из 43 видов Якутии

эндемичными являются только 2 вида или 5 % (якутский голец и голец

Черского). Для сравнения отметим, что в соседнем Байкале эндемиков намного

больше, чем во всей Арктике: 2 эндемичных семейства (Comephoridae –

голомянки и Abyssocottidae – глубинные широколобки), 8 родов и 34 вида [72].

С одной стороны, это можно рассматривать как молодость фауны

Арктики, а, с другой стороны, как незавершенность процессов

 

171 видообразования у лососевых и сиговых рыб. Проникновение сиговых и

других пресноводных рыб в Арктику стало возможным только после таяния

последних ледников (это было около 10 000 лет назад), поэтому видовая

структура арктических сообществ, все еще находится в процессе становления.

Для Якутии, как и для всей Арктики, характерно малое число

монотипических родов (нельма, налим). Здесь хорошо представлены

виды с широким, почти циркумполярным ареалом (омуль, нельма, сиг,

арктический голец, щука, окунь, ёрш) и со сложной внутривидовой

структурой (омуль, сиг, гольцы). Ранее отмечалось, что полиморфизм и

эврифагия – характерные черты ихтиофауны Арктики, в равной мере эти

черты относятся и к водоемам Якутии. Отметим и другие особенности

экологии арктических рыб. Наряду с большими озерами и реками рыбы

осваивают и мелкие водоемы арктической тундры, где порой бывает

дефицит кислорода, а зимой они могут промерзать до дна. Как одно из

приспособлений для жизни в этих условиях можно рассматривать такие

свойства, как зарывание в ил на зиму (даллия – Dallia pectoralis, два вида

карасей – Carassius auratus и C. carassius или даже образование

своеобразной капсулы у молоди миног). Хорошо известно, что некоторые

рыбы могут выдерживать промерзание (карась) или даже временное

вмерзание в лед при условии, что все жидкости тела остаются

незамерзшими (даллия). Чир (Coregonus nasus) мечет икру во время

ледостава в шугу, первое время она развивается в этой смеси изо льда и

воды. Полагают, что у многих сиговых рыб икра может развиваться во

льду (в условиях пагона) [854, 1101, 1102]. Морские арктические рыбы

могут жить и при отрицательной температуре воды.

Как правило, в водоемах Арктики редко наблюдается дефицит

кислорода, все воды достаточно хорошо аэрированы и лишь иногда в пресных

водоемах случаются временные дефициты кислорода. Все арктические виды

плохо переносят низкие концентрации кислорода в воде, а все выходцы с юга

хорошо выдерживают дефицит кислорода (карповые, вьюновые).

172 В Якутии мало узкоспециализированных рыб по линии питания. По

характеру питания преобладают бентофаги (40 %) и эврифаги (29 %),

сравнительно мало хищников-ихтиофагов (19 %) и зоопланктофагов (10 %), и

всего один вид из детритофагов (сибирская минога – 5 %). Практически на

севере Якутии и в Арктике нет рыб-фитофагов, растительность в виде

фитопланктона и макрофитов может входить лишь как составная часть пищи у

карповых рыб (Приложение 3). Некоторых рыб довольно трудно однозначно

отнести к той или иной категории потребителей. Например, горбуша и кета в

море питаются крупным зоопланктоном, но и молодь рыб довольно часто

встречается в их спектре питания. На питание рыбой временами переходят

сибирский подкаменщик, оба вида корюшек и даже сибирский хариус и сиг-

пыжьян [425, 426]. Сложность структуры северных экосистем Европы и

Сибири достигается не за счет разнообразия числа видов (как это наблюдается

в Северной Америке или в Африке), а за счет разнообразия внутривидовых

форм, которые в энергетическом отношении эквивалентны самостоятельным

видам [841, 846, 1231]. Поэтому большое внутривидовое разнообразие сиговых

и лососевых рыб трактуется как результат эволюции северных экосистем по

пути увеличения числа внутренних связей и стабильности северных экосистем.

По характеру размножения (тип нерестилищ и способ откладки икры) все

рыбы разделены нами на 5 групп (Приложение 4). Большинство видов

откладывает икру на песок (III – 26 %) или на каменисто-галечный грунт (II –

19 %), что характерно для многих лососевых, сиговых, хариусовых, миноги,

осетра и некоторых карповых рыб (гольяна Лаговского и пескаря Солдатова).

Большинство же карповых откладывает икру на растительность (IV –

фитофилы – 19 %). Особую группу составляют рыбы, которые проявляют

заботу о потомстве (I – 17 %). Лососевые рыбы (ленок, горбуша, кета, гольцы)

роют в грунте углубления, куда самка откладывает икру, а самец

оплодотворяет ее молоками, после чего икра покрывается сверху грунтом.

Подкаменщики выбирают место для гнезда под камнями, икра откладывается в

виде кладки на нижнюю сторону камня и потом охраняется родителями (чаще

173 самцом). Самцы девятииглой колюшки строят гнездо из травы, самка

откладывает в них икру, и самец охраняет гнездо с икрой все время, пока не

появятся личинки.

Основная стратегия размножения рыб в Арктике направлена на то, чтобы

вышедшие личинки могли найти корм и за короткое полярное лето успели

подрасти. Подавляющее большинство пресноводных рыб откладывает икру на

дно, в гнезда или охраняет икру. В пресных водах Арктики совсем нет

пелагофильных и живородящих рыб. Последние две группы встречаются лишь

среди морских рыб. Для многих рыб характерен нерест, который происходит

не каждый год и более (Приложение 4).

Заново составив видовые списки рыб Якутии, и откорректировав

латинские написания видов согласно последним сводкам [901], которые

представлены в таблице 7, мы добавили к ним виды рыб из Оби, Енисея и

Анадыря и провели сравнительный анализ ихтиофаун рек по коэффициенту

фаунистического сходства Серенсена [43]:

2 d L = --------- , где: L – индекс сходства по составу видов рыб районов R

1

и R

2

; R

1

+ R

2

R

1

– число видов рыб в районе R

1

; R

2

– число видов рыб в районе R

2

; d – число общих видов рыб для двух районов.

В предыдущем районировании [43, 44, 45, 46, 833] отрицалось деление Л.

С. Бергом [100, 101, 102] Сибирского округа на Западно-Сибирский участок

(Обь и Енисей) и Восточно-Сибирский участок (все реки на восток от Лены).

Сибирский округ был единым по составу фауны от Оби до Лены, несколько

самостоятельное положение занимала Колыма. Река Анадырь и мелкие реки

Чукотки выделялись в Берингийский округ, причем Анадырь имел больше

фаунистического сходства с реками Аляски, Макензи и Андерсон-Бак, чем с

Колымой.

Результаты нашего анализа представлены в таблице 9 и на рисунке 4. В

отличие от данных Ю. С. Решетникова [833] у нас данные по Сибири

представлены большим числом рек: добавлены рр. Анабар, Оленек, Яна,

174 Хрома, Индигирка и Алазея.

По составу ихтиофауны все реки на рисунке 4 разбиваются на 4 кластера:

первый – это Обь и Енисей (Западная Сибирь), второй − реки западнее

Верхоянского хребта (Оленек, Лена, Яна); третий − реки восточнее

Верхоянского хребта (Колыма, Индигирка и Анабар; к ним же примыкают

более мелкие реки, расположенные в этом водоразделе – Хрома и Алазея);

четвертый – обособленный кластер с рекой Анадырь.

В целом рисунок 4 неплохо отражает особенности распространения рыб

в Сибири.

Таблица 9 Матрица мер сходства ихтиофауны 11 рек Сибири (по Серенсену %)

 

 

В первом кластере (только в рр. Обь и Енисей) обитает по 38 видов рыб в

каждой реке. Спецификой кластера являются виды стерляди, обыкновенного

пескаря, лини, южной малой колюшки, каменной широколобки, далее Енисея

на восток они не идут. Кроме того, здесь имеются два эндемичных вида

гольцов – голец Дрягина и боганидская палия. В то же время сюда не доходят

ареалы таких типично сибирских видов, как пескарь Солдатова, чукучан, два

вида малоротых корюшек, и до последнего времени не было тихоокеанских

лососей (в последние годы горбуша дошла до устья Оби, отмечены нерестовые

особи на Ямале и в уральских притоках). Таким образом, объединение Оби с

175 Енисеем и их обособленное положение на дендрограмме вполне оправдано.

Второй кластер (Оленек, Лена, Яна) включает реки, отделенные

естественным географическим барьером, Верхоянским хребтом, куда входит

окруженный хребтами янский водораздел. Специфичными рыбами являются

гольян Лаговского (выходец из Китайского фаунистического комплекса) и

эндемик бассейна Лены – якутский голец; здесь крайняя восточная граница

ареала пескаря Солдатова, язя, плотвы, сибирской щиповки, тайменя и тугуна

(восточнее их нет). Но сюда еще доходят нерестовые мигранты горбуши и

кеты, в прошлом это была самая западная граница их естественного ареала.

Рис. 4. Дендрограмма сходства по Серенсену ихтиофауны 11 рек Сибири. Примечание: I – Обь, II – Енисей, III – Анабар, IV – Оленек, V – Лена, VI – Яна, VII – Хрома,

VIII - Индигирка, IX – Алазея, X – Колыма, XI – Анадырь.

Третий кластер (Колыма и прилегающие малые реки) тоже вполне

обоснован за исключением р. Анабар. Мы полагаем, что его включение

произошло не по сходству ихтиофауны, а по её бедности (всего 26 видов),

такой же малый состав фауны рыб у рр. Хрома (18 видов) и Алазея (22 вида).

Если Анабар не принимать во внимание, то специфика этого региона (Хрома,

176 Индигирка, Алазея, Колыма) заключается в том, что здесь уже нет камчатской

миноги, плотвы, язя, тайменя, малоротой корюшки. Здесь кончается ареал

сибирского и пестроногого подкаменщиков, четырёхрогого бычка (рогатки),

окуня и ерша. Колыма явилась тем пограничным рубежом, далее которого на

восток не прошли все осетровые, многие карповые и все окуневые рыбы.

Только здесь в рр. Колыма, Алазея и Индигирка появляется первый

представитель американской фауны – чукучан, в Колыме появляется мальма –

Salvelinus malma (это самая западная граница ее ареала), более часты заходы

тихоокеанских лососей на нерест (горбуша и кета в Индигирке и Колыме).

Четвертый кластер − река Анадырь по составу ихтиофауны резко

отличается от всех рек Сибири. Уже отмечалось, что ихтиофауна Анадыря,

Пенжины и водоемов Чукотки носит промежуточный характер между

ихтиофауной Азии и Америки. Верховья бассейнов рр. Колымы, Анадыря и

Пенжины разделены всего лишь десятком километров, но это горные хребты,

поэтому по составу ихтиофауны Анадырь и Пенжина резко отличаются от

Колымы. В Анадыре сибирский и пестроногий подкаменщики заменяются

американским слизистым подкаменщиком – Cottus cognatus. Тихоокеанские

лососи рода Oncorhynchus здесь представлены полным набором видов

(горбуша, кета, кижуч, нерка, чавыча). Арктический голец S. alpinus чаще

заменяется мальмой S. malma, здесь их ареалы перекрываются. Появляется

трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus, которая имеет прерванный ареал во

всей Сибири, она вновь появляется в бассейне Тихого океана; в Анадыре это ее

самая северная и восточная часть ареала в Евразии. На Чукотке состав

ихтиофауны становится еще более проамериканским, там даже появляется

эндемичное семейство даллиевых рыб, которое характерно для всего

Берингийского округа.

Таким образом, водоемы Якутии, как и всей Сибири (за исключением

Анадыря), относятся к Ледовитоморской провинции, к Сибирскому округу, в

котором можно выделить 3 района: 1) район Оби и Енисея; 2) район Лены

(Оленек, Лена, Яна); 3) район Колымы (Хрома, Индигирка, Алазея, Колыма).

177 Такое деление несколько отличается от последней схемы Ю. С.

Решетникова [833] с выделением как бы самостоятельного Западно-

Сибирского участка. Известно, что построение дендрограмм зависит от

полноты использования данных и по малым рекам Сибири, наше добавление

фауны по малым рекам Сибири внесли изменения и в предыдущие построения.

Но и в нашей дендрограмме р. Анадырь занимает независимое положение, её

следует уже отнести к Тихоокеанской провинции, к Берингийскому округу с

особым Анадырским районом [100, 101, 102, 103, 833].