Заключение

Полученные нами данные о характере и темпе развития линии половых клеток в эмбриогенезе, гамето- и гонадогенезе у молоди и сеголеток сиговых рыб в пределах рода Coregonus свидетельствуют об определенных различиях в развитии их репродуктивной системы, отчетливо проявляющихся как в сходных благоприятных условиях, так и в экстремальных, демонстрирующих высокий уровень её экологической пластичности.

Проведенные исследования показали, что в раннем онтогенезе у эмбрионов и личинок пяти видов сиговых рыб при формировании линии половых клеток основные межвидовые различия проявлялись в цитоморфологических показателях первичных гоноцитов. В период эмбрионального развития, с начала пигментации глаз до вылупления, основные различия заключаются в количественной динамике ППК, частоте встречаемости полиморфноядерных, двух- и многоядерных первичных гоноцитов, ППК в составе синцитиев: у муксуна и тугуна они отмечаются наиболее часто, реже у пыжьяна и чира, менее разнообразны половые клетки у пеляди. Наличие таких структур свидетельствует о высокой пролиферативной активности ППК в этот период онтогенеза.
По совокупности цитометрических параметров ППК в раннем онтогенезе с использованием дискриминантного анализа оказалось возможным подтвердить разделение сиговых рыб, по меньшей мере, на две группировки: тугун — пелядь и муксун — пыжьян — чир.

Согласно полученным данным, именно ядрышки первичных гоноцитов являются ведущим критерием в разделении видов, что обусловлено их генезисом, значимостью в цитодифференцировке и функциональными характеристиками. Доказательства получены при изучении динамики состояния ядрышек при содержании эмбрионов в экстремальных условиях. Установлено, что, снижая жизнеспособность зародышей сиговых рыб, фенольная интоксикация подавляет развитие репродуктивной функции, что в первую очередь проявляется в нарушении морфологии ядрышкового аппарата. Под действием токсиканта снижаются другие репродуктивные показатели, накапливаются аномалии, сохраняющиеся после перевода зародышей в благоприятные условия и длительного содержания в них, причем восстановления репродуктивной функции не происходит.
В постэмбриональный период у молоди и сеголеток разноцикловых видов сиговых рыб — тугуна, сига и муксуна, при их содержании в благоприятных условиях гидрологического, гидрохимического и кислородного режимов и при кормлении quantum satis отчетливо просматриваются особенности прохождения дифференцировки пола, формирования гонад и становления фонда половых клеток на первом году жизни. Однако, темп гонадо- и гаметогенеза, в целом отражая специфику жизненного цикла этих рыб, в индустриальных условиях содержания протекает интенсивнее, чем в естественных.
Резюмируя результаты проведенных исследований, акцентируем внимание на ниже изложенных положениях.
Морфологические и цитометрические различия первичных гоноцитов в эмбриогенезе разных видов сиговых рыб обусловлены видовыми особенностями — наибольший диапазон морфофункционального состояния ППК у тугуна, наименьший — у пеляди.
При оценке межвидовых различий эмбрионов сиговых рыб по цитометрическим параметрам ППК их значимость снижается в следующем порядке: число ядрышек, диаметр ядра, диаметр клетки, число синцитиальных образований, число ППК; на этапе вылупления число ядрышек не всегда занимает лидирующее положение.
На этапе вылупления тугун и пелядь по совокупности цитометрических параметров ППК отчетливо дискриминируются от остальных видов, что может подтверждать таксономическую подразделённость сиговых рыб рода Coregonus на цитоморфологическом уровне.
Влияние токсикантов (раствор фенола) на эмбрионов сига и его гибрида с рипусом дозозависимо и характеризуется пролонгированным эффектом даже после их перевода в чистую воду; наибольшие патоморфологические изменения проявляются в нарушении пигментации тела и крови, искривлении позвоночника, задержке развития; дегенерация ППК начинается с деструкции ядрышек, которая в наибольшей степени выражена у гибридной формы.
Уровень развития гонад и темп оогенеза у сеголеток сиговых рыб с разной продолжительностью жизненного цикла при содержании в благоприятных условиях нагула существенно возрастает в направлении длинноцикловый муксун → среднецикловый сиг → короткоцикловый тугун, характеризуя специфику гонадо- и гаметогенеза этих видов