5.5.3. Формирование фонда половых клеток у сиговых рыб
При сравнении формирующихся яичников у длинноциклового муксуна и среднециклового сига с оогенезом исследованного ранее короткоциклового тугуна в сходном возрасте и при аналогичных условиях содержания, можно отчетливо видеть более продвинутый уровень развития репродуктивной системы последнего. Старшей генерацией половых клеток в его яичниках являются ооциты фазы вакуолизации цитоплазмы, а у одной особи яйцеклетки находятся в фазе накопления мелкозернистого желтка (рис. 28 а, б).
Размеры ооцитов составляют 247,9±25,1 мкм, что почти пятикратно превосходит средние размеры редко встречающихся ооцитов в яичниках муксуна и более чем втрое — у пыжьяна. В одинаковом возрасте в среднем на одном срезе яичников тугуна число вителлогенных ооцитов составляет 16,2±1,5, доля которых в составе гонады достигает 9,6 %, многократно превышая долю сравнительно мелких превителлогенных ооцитов у сигов бентофагов (табл. 14). В условиях водоёмов естественного ареала тугун, как правило, достигает половой зрелости в 1+, отличаясь от остальных сиговых рыб быстрым темпом полового созревания [Решетников, 1980; Богданов и др., 2006]. При этом его размерно-весовые показатели значительно ниже тех, которых они достигают в благоприятных условиях содержания в аквакультуре: по массе — на 75,2 %, по длине — на 38,4 % [Богданов и др., 2006]. Как можно видеть, в условиях зарегулированного режима содержания тугуна в бассейнах УЗВ достаточно полноценно реализуются его соматический и генеративный потенциалы.
Как показывают исследования, процессы дифференцировки пола и формирования фонда половых клеток у исследуемых сиговых рыб видоспецифичны. Наиболее высоким темпом генеративного развития характеризуется короткоцикловый тугун. У длинноциклового муксуна даже в благоприятных условиях температурного, кормового и гидрохимического режимов, при высоких размерно-весовых показателях, дифференцировка пола отличается большой продолжительностью, а темп накопления фонда половых клеток низкий. Среднецикловый сиг по темпу роста и уровню развития репродуктивной системы занимает промежуточное положение.
Рис. 28. Формирование фонда половых клеток у тугуна (212 сут):
а — в яичнике тугуна между вителлогенными ооцитами встречаются одиночные ооциты периода превителлогенеза;
б — то же крупным планом; вителлогенный ооцит в фазе накопления мелкозернистого желтка
Таблица 14. Соотношение половых клеток в яичниках сеголеток сиговых рыб с разным темпом гаметогенеза (возраст 212 сут)
Примечание: * Количество экземпляров муксуна – 10, сига – 10, тугуна – 13;
** Изучено на 6 особях муксуна, 5 – сига, 5 – тугуна;
*** Приводится число клеток на фронтальном срезе яичника и их доля (%) в гонаде;
**** Ооцитов старшей генерации (ОСГ).
При описании морфо-функциональных преобразований половых клеток у эмбрионов сиговых рыб в нормальных и экстремальных условиях, гонадо- и гаметогенез молоди, был установлен ряд фактов, игнорирование которых не представляется возможным. Рассмотрим их, по-возможности, с разных точек зрения.