2.3. Эмбриональное развитие сиговых рыб в различных экологических условиях

Изучение эмбрионального развития сиговых рыб проводили в естественных и искусственных условиях в природном ареале и за его пределами. Эти исследования были выполнены: на муксуне [Юхнева, 1963], пыжьяне [Юхнева, 1967; Богданов, 1987, 2006], чире [Юхнева, 1967; Лебедева, 1976; Богданов, 1983 а, 1987, 2006], пеляди [Кузьмин, 1963; Лебедева, 1974, 1976, 1981, 1985, 1989; Игнатьева, 1979; Богданов, 1987, 1997, 2006 и др.], байкальском омуле [Черняев, 1968, 1981, 1982, 1983], тугуне [Малышев, 1974; Богданов, 1987, 2006], ряпушке [Лебедева, 1981], сиге-лудоге [Лебедева, Завьялова, 1985], баунтовском сиге [Черняев, Пичугин 1999], а также приведены в обзорной работе по естественному воспроизводству сиговых рыб [Решетников, Богданов, 2011].

Большинство сиговых рыб нерестится в осенне-зимний период, при температуре воды 1–3 °С. Весенний нерест (март — апрель) свойственен для сига и ряпушки из Баунтовских озер Забайкалья [Анпилова, 1967; Скрябин, 1977; Решетников, 1980; Черняев, Пичугин, 1999] и некоторых популяций ряпушек из озёр Швеции и Финляндии [Решетников, 1980]. Известен широкий температурный диапазон нереста у разных видов: от 8–9 °С у тугуна, до 0 °С — у чира, откладывающего икру в шугу, где она проходит развитие в состоянии пагона. Такой характер эмбриогенеза отмечен также у ряпушки, омуля, пеляди и пыжьяна [Решетников, Богданов, 2011]. В замерзшей шуге происходило благополучное развитие чира — от 82 до 95 % живых эмбрионов [Богданов, 2007]. В притоках Северной Сосьвы пелядь нерестится в октябре-ноябре при температуре воды 0,2–0,8 °С [Богданов, 1983], а в некоторых озерах Якутии ее нерест проходит в сентябре при 5–9 оС [Венглинский, 1977]. В естественном ареале муксун нерестится при 1–2 °С [Вотинов, 1963], а на Северо-Западе России (в Ленинградской обл.) самки муксуна готовы к нересту при температуре воды на 2–3 °С выше [Крупкин, 1975].

Продолжительность эмбрионального развития сиговых рыб во многом обусловлена температурным и световым режимами [Юхнева, 1963; Мешков, Лебедева, 1980; Лебедева, 1989; Черняев, 1981, 1982, 1983, 1993, 2007; Головкова, 1986;
Черняев, Пичугин, 1999]. Для пеляди и муксуна в начале эмбриогенеза обычна температура воды около 1 °С, далее она снижается до 0,2–0,4 °С. Для муксуна оптимальными температурами являются 0,2–0,3 °С, максимальной пороговой — +4 °С [Юхнева, 1963; Мешков, Лебедева, 1980]. Эмбрионы пеляди могут нормально развиваться при температуре 0,2–3,0 °С [Кузьмин, 1963]. Для инкубации зародышей пеляди за пределами естественного ареала допустимы и более высокие температуры воды: 1,5–5,0 °С [Лебедева, 1981, 1989]. При низких температурах в пределах оптимума ускоряется рост эмбрионов, а повышение температуры замедляет рост, но ускоряет развитие. У нерестящегося в первых числах апреля баунтовского сига при температуре воды 1,5–2,2 °С эмбриональное развитие уже на этапе дробления проходит в интенсивном темпе и при переходе с этапа на этап темп эмбриогенеза возрастает [Черняев, Пичугин, 1999].
Однако не на всех этапах эмбриогенеза сиговых рыб температурный режим является ведущим фактором. Эмбриональное развитие байкальского омуля и байкальского озёрного сига Ж.А. Черняев разделил на два периода [Черняев, 1982, 1983].
Этапы дробления, бластулы и органогенеза, до пигментации глаз и появления эмбриональной системы кровообращения отнесены к первому периоду, в течение которого температуры более 0,5 °С вызывают замедление темпа развития. Этапы образования эмбриональной системы кровообращения, формирования жаберно-челюстного аппарата и вылупления отнесены исследователем ко второму периоду эмбрионального развития. Если в течение первого периода основным фактором, регулирующим темп развития, является температура, то во второй половине эмбриогенеза главным фактором становится солнечная радиация, а повышение температуры ускоряет развитие [Черняев, 1983, 2007].
Было показано, что выживаемость икры сиговых рыб на нерестилищах, расположенных в уральских притоках Нижней Оби, варьирует от 0 % до 93 % [Богданов, 2007]. Основными факторами, определяющими ее гибель, являются промерзание нерестилищ, локальные заморы и выедание хищниками.
Условия, способствующие выживанию икры, формируются в предгорных участках рек со стабильным грунтовым питанием, заторами шуги, слабой скоростью нарастания льда и низкой численностью хищников. Гибель всей развивающейся икры от промерзания возможна только в маловодных притоках, расположенных в полярных широтах [Решетников, Богданов, 2011].
В природных условиях эмбриональное развитие сиговых продолжается до 200 сут. Однако в целом вылупление предличинок, как правило, совпадает с распалением льда. При искусственном разведении в условиях Северо-Запада России вылупление пеляди происходит на 80 сут при среднесуточной температуре воды 5 °С или на 170 сут — при 0,2 °С. При оптимальных температурах эмбриогенез пеляди продолжается в среднем 150–170 сут [Лебедева, 1989]. Длительность эмбрионального развития муксуна также обусловлена температурой и варьирует в пределах 160–190 сут, тугуна — 206 сут [Богданов, 2006].
Таким образом, на темп и продолжительность эмбриогенеза сиговых рыб различные экологические факторы оказывают значительное влияние, значимость которых изменяется в зависимости от этапа и стадии развития; при этом весь эмбриональный период проходит при околонулевых температурах, а вылупление в естественных условиях разных широт совпадает с распалением льда.