Введение - Ранний гаметогенез сиговых рыб Сибири.

Сиговые рыбы (Coregonidae, Salmoniformes) — уникальные представители ихтиофауны речных систем субарктической и бореальной природно-климатических зон Евразии и Северной Америки. Их филогения, место возникновения, пути расселения и в настоящее время остаются не до конца разрешёнными, имеющиеся мнения и гипотезы — спорными, вызывающие многочисленные дискуссии с изложением нередко противоположных мнений [Пирожников и др., 1975;

Решетников, 1975, 1980, 2010, 2013; Шапошникова, 1976; Бодали и др., 1994; Сендек, 2000; Балдина и др., 2008; Боровикова, Махров, 2009; Политов и др., 2010]. Вследствие сложной внутривидовой структуры, высокой морфо-экологической пластичности и активной межвидовой гибридизации таксономический статус некоторых видов сиговых рыб по-прежнему остаётся неясным.
В условиях Обь-Иртышского бассейна основными природными факторами, лимитирующими численность сиговых рыб, являются экстремальные колебания гидрологического режима, промерзание нерестилищ, зимние заморы, усиливающиеся мощным антропогенным давлением — избирательной промысловой нагрузкой и возрастающим загрязнением.
Являясь ценными промысловыми объектами, сиговые рыбы подвергаются значительному перелову, снижающему их численность, что ведет к сокращению доли особей старших возрастных групп и замене ценных длинноцикличных видов на малоценные короткоцикличные [Решетников, 1979, 1980; Решетников и др., 1982; Шатуновский, Шилова, 1995; Федорова, 1997; Экология рыб…, 2006].

Численность некогда наиболее многочисленных популяций сиговых рыб, населяющих озёрно-речные системы Обь-Иртышского бассейна, за последние десятилетия значительно сократилась, а на промысел таких видов как нельма Stenodus leucichthys nelma (Pallas 1773) и муксун Coregonus muksun (Pallas, 1814) установлен полный запрет за исключением отлова для целей искусственного воспроизводства и научных исследований.
В ряде участков некоторых водотоков Обь-Иртышского бассейна концентрации токсикантов неорганической и органической природы превышают предельно допустимые в десятки и сотни раз. Продолжается техногенное давление на основной источник пополнения численности этих видов — нерестовые уральские притоки Оби — в связи с работами ОАО «Корпорация развития» по реализации т.н. Северного широтного хода (СШХ). Кроме того, к отложенному мегапроекту «Урал промышленный — Урал Полярный» вновь собираются вернуться [http://uralpolit.ru/article/hmao/17-02-2016/72734]. А это будет означать, что строительство железной и автодорог, рабочих поселков для разработки месторождений хромовых, баритовых, железных, медно-молибденовых и медно-цинковых руд в верховьях северных рек, сведение лесов на водосборах станут основным фактором деградации водных экосистем. В их водах будут присутствовать взвеси дражных разработок, угля, тяжелые металлы и другие загрязнители, в т.ч. нефтепродукты и высокотоксичный фенол.
Поскольку в уральских притоках Оби находится большинство нерестилищ сиговых рыб — тугуна C. tugun, пеляди C. peled, чира C. nasus, сига-пыжьяна Coregonus lavaretus pidschian, которые попадут в зону хозяйственного освоения, то будут уничтожены или загрязнены настолько, что в условиях трансформированных гидрологического и гидрохимического режимов нормальное протекание эмбриогенеза и развитие молоди станут невозможны.
Крупномасштабным хозяйственным проектам по эксплуатации ресурсов Арктического шельфа и прилегающих вод предшествуют мониторинговые экологические исследования, включая гидробионтов, в т.ч. рыб, которые ложатся в основу оценки воздействия на окружающую среду (ОВОС). Так, например, для промышленной разработки газового месторождения на акватории Обской губы подготовлены научно-методические основы её экологической безопасности [Сочнев и др., 2013], куда вошли фоновые ихтиологические исследования, проводившиеся в Обь- Тазовской губе с 2006 г.
Было показано, что освоение сиговыми рыбами кормовых возможностей данной акватории являются частью их жизненного цикла: нагульно-преднерестовые миграции вверх по р. Обь, использование нерестовых площадей в её уральских притоках, а также адаптация к нересту в пределах Обской губы [Кузнецов и др., 2011]. Однако, несмотря на работу в исследуемый период трёх плавучих буровых установок (СПБУ «Мурманская», СПБУ «Амазон», ПКБ «Обский-1») из планируемых к эксплуатации 42 скважин с развивающейся социальной инфраструктурой, фатальных нарушений воспроизводительной функции сиговых не обнаружено. Состояние здоровья 6 видов сиговых рыб (пыжьян, чир, муксун, пелядь, ряпушка, омуль) в Тазовской и Обской губах после завершения разведочных работ (2009 г.) оценивали фенетическими методами. Так у пеляди, чира и арктического омуля выявлены изменения показателя флуктуирующей асимметрии (ФА), что позволяет уловить начальные, еще визуально не различимые, признаки нарушений, указывающие на дисбаланс процесса морфологической дифференцировки в раннем онтогенезе, не обеспечивший формирование свойственной рыбам билатеральной симметрии тела. Визуально определяемые уродства (фенодевианты или аномалии) гонад, зафиксированые лишь у одной особи (чир) из 308 исследованных сиговых рыб, — являются следствием влияния неблагоприятных экологических условий. Этот показатель, хотя и предстаёт критерием второго эшелона, может свидетельствовать об усилении реакции рыб на антропогенное воздействие, тем более что её результатом является снижение эффективности функционирования наиболее важной и наиболее защищённой системы организма — репродуктивной [Пресняков, Микодина, Макоедов, 2010].
У сиговых рыб репродуктивная система закладывается в раннем онтогенезе. В эмбриональный и ранний постэмбриональный периоды формируется линия половых клеток, закладываются основы репродукционного потенциала, определяется соотношение полов, происходит становление потенциальной плодовитости [Персов, 1966, 1975; Чмилевский, 1971, 2000; Рязанцева, Сакун, 1980; Lebrun et al., 1982; Селюков, 1985, 1989, 2012; Зеленников, 2003; Беляев и др., 2004; Arezo et al., 2007; Gao et al., 2009], в связи с чем в сложившихся условиях ряда водоёмов Обского бассейна дальнейшая их судьба и численность сиговых рыб Оби становятся проблематичными.
Вследствие этого необходима минимизация противоречий между стремлением поддерживать стабильность экономики государства за счёт увеличения добычи и транспортировки минерального сырья, нефти, газоконденсата, сопряжённых с высокими рисками аварийных ситуаций, и необходимостью сохранить репродуктивный потенциал сиговых рыб и в целом — экологический статус Обь-Иртышского бассейна.
Обозначенная перспективы ситуация не позволяет надеяться на успешное самовосстановление запасов сиговых рыб, поэтому одним из вариантов сохранения этих видов может быть создание центров их воспроизводства (питомников) — в естественном ареале или за его пределами — с последующим зарыблением природных водоёмов. Однако, при реализации такого варианта возникают определённые области риска: неверно выбранные подходы при разведении могут снизить рост, плодовитость, устойчивость рыб к стрессам и болезням, а снижение уровня гетерозиготности понизит сложившийся ритм эмбриогенеза [Андрияшева, 2011]; в условиях возрастающего загрязнения общепринятые подходы представляются малоэффективными, т.к. взятые из природы производители будут отягощены различными патологиями, в т.ч. и в репродуктивной функции, что негативно отразится на потомстве.
В условиях возрастающих антропогенных нагрузок на водные экосистемы наиболее уязвимыми у рыб оказываются именно ранние стадии развития [Данильченко, Строганов, 1975; Данильченко, 1977; Моисеева, 1997; Чмилевский, 1997; Таликина и др., 1999; Nguyen et al., 1999; Руднева, Залевская, 2004; Bourrachot et al., 2008; Foekema et al., 2008], когда еще не сформировались механизмы токсикорезистентности. Среди представителей высшего трофического уровня пресноводных экосистем Обь-Иртышского бассейна сиговые рыбы являются наименее устойчивыми к интоксикации. Вследствие чего возникла настоятельная необходимость в установлении возможных рисков и последствий токсикологической нагрузки на ранние стадии развития, формирующуюся репродуктивную систему этих видов и перспективы их существования при постоянной или кратковременной интоксикации. Поэтому в условиях возрастающего антропогенного воздействия необходимы детальные исследования репродуктивной системы этих рыб в раннем онтогенезе, поиск эффективных методов, корректирующих морфофункциональный статус организма в направлении повышения резистентности и плодовитости для эффективного управления процессами развития, созревания и воспроизводства.
В предлагаемой вниманию читателей работе авторы рассматривают ранний гаметогенез сиговых рыб в эмбриональный и постэмбриональный периоды, по цитоморфологическим показателям первичных половых клеток (ППК), исследуют межвидовые различия этих видов в эмбриогенезе, анализируют характер воздействия разных концентраций экотоксикантов на особенности развития и формирование линии половых клеток. Проведены исследования дифференцировки пола и динамика фонда половых клеток в яичниках сеголеток сиговых рыб с разной продолжительностью жизненного цикла в условиях (установок замкнутого водоснабжения) УЗВ.
Считаем своим приятным долгом выразить искреннюю благодарность всем своим коллегам, аспирантам и студентам, в разные годы выполнявшим исследования раннего гаметогенеза сиговых рыб, без посильного участия которых данная работа не смогла бы быть представлена в полном виде: Л.В. Васильеву, О.М. Бондаренко, М.Н. Вторушина, Л.А. Шумана, М.В. Кибалову, Е.В. Михаленко.