Заключение

В водоемах субарктической зоны Западной Сибири — Ямало-Гыданской географической области и Обь-Тазовской устьевой области — в настоящее время обитают в общей сложности два вида миногообразных (тихоокеанская и сибирская миноги) и 35 видов костных пресноводных рыб. По отношению к пресноводной ихтиофауне всей Сибири (96 видов) это составляет 36,5 %, без учета эндемиков Байкала (33 вида) — 55,5 %, по отношению к ихтиофауне басс. р. Обь (52 вида) — 67,3 %.

Облик ихтиоценозов водоемов отдельно взятых районов субарктической зоны Западной Сибири заметно различается, отражая конкретные особенности условий обитания рыб. В реках и озерах Ямала отмечено в общей сложности 27 видов рыб, Гыданского п-ова — 25, Обской губы — 35, Тазовской губы — 32 (табл. приложения). В отдельно взятых реках и особенно в тех озерах, которые не имеют постоянной связи с реками, состав ихтиоценозов может существенно отличаться от такового для района в целом. Наиболее ярко это выражено на Ямале, где в северных реках обнаружено лишь 5 видов рыб. Структура ихтиоценозов малых рек и небольших многочисленных озер северной части Гыданского п-ова остается практически не изученной. Но априори и в них число видов рыб невелико.
Наибольшее видовое разнообразие ихтиофауны в Обской губе не случайно и связано с гораздо большим, чем в водоемах прилежащих территорий, разнообразием условий обитания рыб, отепляющим влиянием вод Оби, постоянным контактом ихтиоценоза губы с ихтиоценозами впадающих в нее рек, наконец, с проникновением в губу из Оби рыб-вселенцев — леща и судака. Из сравнительно теплолюбивых рыб равнинного бореального фаунистического комплекса в Обской и Тазовской губах присутствуют, хотя и в небольшом числе, уже названный лещ, а также серебряный и золотой карась, сибирский пескарь, язь, гольян Чекановского, озерный гольян, щиповка.

В водоемах Ямала и Гыдана эти виды рыб либо не обитают, либо весьма малочисленны (золотой карась и озерный гольян — на Ямале, ерш и окунь — на Ямале и Гыдане). Отсутствует в реках Ямала и Гыдана стерлядь. В процессе дальнейшего изучения ихтиоценозов некоторые из видов рыб (гольян Чекановского, щиповка) в во181
доемах Ямала и Гыдана могут быть обнаружены, однако общую картину видового разнообразия ихтиоценозов в Ямало-Гыданской географической области и Обь-Тазовской устьевой области это не изменит.
Облик пресноводной ихтиофауны субарктической зоны Западной Сибири формируют рыбы, относящиеся к арктическому пресноводному фаунистическому комплексу. Это арктический голец, восемь видов рыб семейства сиговых, из которых в Тазовской губе отсутствует только омуль, зубатая корюшка, налим и девятииглая колюшка. Все эти рыбы, кроме колюшки, являются и основными объектами рыболовства.
Рыбы, относящиеся к равнинному бореальному фаунистическому комплексу, хотя и занимают заметный удельный вес (34,3 %) в видовой структуре ихтиоценозов субарктической зоны Западной Сибири, но и по общей площади водоемов, в которых они обитают, и по абсолютной численности, и тем более роли в промысле существенно уступают рыбам арктического пресноводного комплекса. Лишь в отдельно взятых водоемах некоторые из них (щука, окунь) играют заметную роль в промысле. Тем не менее, изучение различных сторон биологии рыб этого комплекса весьма актуально в связи с необходимостью выявления механизмов приспособления их к условиям обитания в пределах северной границы ареала.
Редок или малочислен в водоемах рассматриваемого региона сибирский осетр, малочисленна или отсутствует (на Гыданском п-ове) стерлядь, редко и в небольшом числе встречаются в верховьях некоторых рек таймень и сибирский хариус.
Причины, в силу которых сложился качественный (видовой) и количественный состав ихтиоценозов в водоемах севера Западной Сибири, во многом являются общими с таковыми для ихтиоценозов Субарктики в целом. Подробный аналих этих причин можно найти в ряде публикаций по рыбам Субарктики европейской части России и Сибири (см. список рекомендуемой литературы). Здесь отметим главную причину сравнительно низкого видового разнообразия и продуктивности пресноводных ихтиоценозов Субарктики — это сравнительно небольшие величины радиационного баланса в высоких широтах той части солнечной радиации, которая поглощается водоемами [Рянжин, 1990; Ефремова, 2005].
Распределение рыб в озерно-речной системе Ямала и Гыдана в течение года крайне неравномерное и носит ярко выраженный сезонный характер, сформировавшийся за многие годы в результате адаптации рыб к сложным условиям существования. Нагул рыб в большей части рек происходит преимущественно в их низовьях, где в пойменных водоемах наиболее развита кормовая база рыб. Размножение весенне-нерестящихся рыб осуществляется в основном на этих же участках, но осенне-нерестящиеся рыбы (сиговые и налим) поднимаются на нерестилища, расположенные в верховьях рек, где в течение зимы или отсутствуют, или проявляются в небольшой степени заморные явления. На зимовку рыбы из заморных рек скатываются в распресненные участки морских заливов либо в Обскую и Тазовскую губы. Часть тех рыб, которые нерестились осенью и зимой в верховьях рек, скатиться вниз до начала замора не успевают и остаются до весеннего освежения вод в районе нерестилищ. Зимуют рыбы также и в глубоких проточных и незаморных озерах.
Не менее сложные миграции совершают в течение года рыбы в Обской и Тазовской губах. Как отмечено в гл. 2, неоднородные условия обитания, особено по солености вод и в связи с заморными явлениями, оказывают существенное влияние на многие черты экологии рыб этих эстуарных районов. Весной, с началом весеннего освежения заморных вод вскрывающимися реками, начинается массовый ход рыб из губ в реки и их пойменную систему на нагул и нерест. В губах остаются лишь самые младшие возрастные группы всех полупроходных видов рыб, а также все возрастные группы рыб, не совершающие значительных миграций — корюшки, ряпушки, ерша. В период открытой воды Обская и Тазовская губы являются выростными угодьями всех наиболее ценных рыб Обь-Тазовского бассейна.
Репродуктивная часть популяций сиговых рыб нагуливается в основном в дельте Оби, южной части Обской губы и на наиболее кормных биотопах Тазовской губы, на нерест поднимается в притоки: из Обской губы — в основном в уральские притоки Нижней Оби, из Тазовской губы — преимущественно в реки Пур и Таз, на зимовку возвращается в незаморные зоны губ. Но некоторые локальные популяции сиговых, например из рек Пур и Таз, всю жизнь проводят в пресной воде и на зимовку в солоноватые воды не выходят. Ряпушка новопортовской популяции и часть популяции сига-пыжьяна, а возможно и чира, нерестятся в прибрежной зоне Обской губы в районе мыса Каменный. В итоге расхождение основных мест нагула, нереста и зимовки обеспечивает рыбам наиболее успешное воспроизводство и поддержание численности в соответствии с кормовыми ресурсами.
Наибольшее влияние на характер миграций рыб в Обской и Тазовской губах оказывают два вышеназванных фактора среды — соленость вод и концентрация растворенного в воде кислорода в зимний период. Поскольку оба фактора весьма динамичны — и в пространстве, и во времени, рыбам приходится постоянно совершать перемещения с одного участка на другой в поисках оптимальных условий жизни. В случае экстремально высокого проявления дефицита растворенного кислорода происходит массовая гибель рыб («замор»), как, например, это имело место весной 2007 г. Интересно, что отложенная в пределах заморной зоны икра сиговых рыб весной не погибает, по крайней мере, в массе. Причины этого усматривают в наличии в заморной зоне локальных участков с повышенным содержанием кислорода и повышенной устойчивостью эмбринов к дефициту этого элемента [Кузнецов и др., 2011]. Также следует отметить, что ежегодные заморные явления оказывают существенное отрицательное влияние на развитие в Обской и Тазовской губах кормовой базы рыб, затрудняют весенне-летний нагул рыб. Значительная часть ресурсов планктона летом в пресноводной части губ рыбами не используется и выносится в солоноватоводную зону [Там же, 2011].
По экологии размножения — возрасту полового созревания, периодичности и срокам нереста, характеру нерестового субстрата, плодовитости, длительности инкубации оплодотворенных икринок и др. — ихтиоценозы большинства водоемов субарктической зоны Западной Сибири гетерогенны, т. е. состоят из рыб, размножение которых видоспецифично. В водоемах Ямало-Гыданской области и Обь-Тазовской устьевой области обитают весенне-, осенне- и зимне-нерестящиеся виды рыб. К первой группе относятся корюшка, хариус, щука, карповые, окуневые и колюшка, ко второй — арктический голец и сиговые, к третьей — налим и ледовитоморская рогатка.
Для сиговых рыб рассматриваемого региона, как и для рыб этого семейства из водоемов Субарктики в целом, репродуктивный процесс имеет ряд характерных черт: растянутость полового созревания по возрастам, отсроченный характер полового созревания, пропуски (неежегодность) нереста. В Обской губе самки и самцы сиговых рыб в конце зимовки и начале анадромной миграции в р. Обь по состоянию половых желез отчетливо подразделяются на рыб с отсроченным половым созреванием, потенциально готовых к нересту, и рыб, пропускающих очередной нерестовый сезон. Явление пропуска нереста самками сиговых рыб отражает низкий темп восстановительных процессов в период текущей зимы и последующего лета и необходимость развития яйцеклеток очередной генерации в течение дополнительного годового цикла [Исаков, 2009; Исаков, Селюков, 2010].
По характеру питания взрослых особей почти все виды рыб субарктической зоны Западной Сибири являются бентофагами. К хищным рыбам следует отнести только арктического гольца, тайменя, щуку, судака и налима. Однако хорошо известно, что такое деление рыб довольно условно, поскольку в питании хищных рыб нередко заметную роль играют беспозвоночные нектобентоса и бентоса, а в пище мирных рыб встречается молодь рыб, в том числе своего вида.
Молодь всех рыб из водоемов Субарктики Западной Сибири, наряду с организмами зоопланктона, питается в той или иной степени и фито-планктоном. Молодь хищных рыб очень быстро переходит на энергетически более выгодное для них питание сравнительно крупными беспозвоночными бентоса и нектобентоса, а вскоре — и на питание рыбами. В пищевом рационе мирных рыб роль зоопланктона и фитопланктона может быть заметной и во взрослом состоянии, особенно зоопланктона. Рыбы, которые питались бы в течение всей жизни только организмами зоопланктона (планктофаги), в ихтиофауне субарктической зоны Сибири отсутствуют. Причина этого — слабое развитие в водоемах региона гидробионтов данной экологической группы, особенно поздней осенью и зимой. Основу пищевого рациона большинства видов мирных рыб составляют организмы зообентоса.
Считалось, что сиговые, будучи холодолюбивыми рыбами, зимой в условиях сибирских рек и озер питаются и растут. На самом деле факт питания сиговых и многих других рыб Сибири в период ледового режима водоемов следует считать бесспорным. Что касается более или менее активного роста сиговых зимой, то накопленные к настоящему времени сведения вынуждают сомневаться в этом. Например, проведенный Е. Н. Кузнецовой [2003] анализ данных линейных и весовых размеров ряпушки из уловов 1961–1965 гг. в низовьях Лены и на побережье моря Лаптевых позволил ей сделать вывод о том, что в первой и последней трети зимы рост этого вида рыб весьма замедлен, а с ноября по январь включительно он отсутствует совсем. Наиболее активный прирост длины и массы тела у ряпушки этого региона наблюдается лишь один месяц в году — в июле, менее активный — в августе и сентябре, слабый — в октябре. А. А. Нейман [1959] на основании результатов анализа чешуи сига-пыжьяна из дельты Енисея пришла к выводу, что, несмотря на хорошо развитую кормовую базу для бентофагов, рост сига в условиях низких температур этого участка реки даже в период открытой воды замедлен: линейный прирост у большинства особей рыб начинается в конце июня — начале июля и заканчивается в конце сентября.
Обобщив результаты, полученные по росту ряпушки и других сиговых (муксун и омуль) из низовьев р. Лены, Е. Н. Кузнецова сделала вывод, что в условиях высоких широт основной нагул и рост солоноватых и пресноводных сигов происходит только в период открытой воды; в остальное время года наблюдается преимущественно поддерживающий метаболизм и развитие половой системы (у неполовозрелых особей) и половых продуктов. В этих условиях малый прирост или полное его отсутствие наблюдается у значительной части производителей в год их нереста и летние месяцы. По мнению Е. Н. Кузнецовой [2003], рост сиговых рыб происходит только в период открытой воды, что определяется влиянием температурных условий на их жизнедеятельность: это не медленно растущие рыбы, как принято считать, а растущие очень ограниченное время. Ранее аналогичный вывод по отношению к сиговым Кольского п-ова был сделан Ю. С. Решетниковым [1980].
Характер зависимости скорости метаболизма и метаболических адаптаций от температуры среды обитания морских рыб (в том числе зубатки) разных широт обсуждается в работе Л. И. Карамушко с соавторами [2004]. На основании собственных экспериментальных исследований и анализа литературных данных, авторами сделан вывод о том, что «адаптация к жизни в низкотемпературных условиях заключается не в повышении интенсивности энергетического обмена, а в суммарном снижении потребления годовой энергии… Темп роста у полярных организмов на 30–40 %, а репродуктивный вклад (оцениваемый по массе и калорийности гонад) на 25–30 % ниже, чем у бореальных видов».
Для ихтиоценозов водоемов субарктической зоны Западной Сибири характерна невысокая по сравнению с водоемами южнее расположенных ландшафтно-географических зон Сибири (лесостепной, таежной и даже лесотундровой) продуктивность. Основная причина этого названа выше — сравнительно небольшое количество поступающей в водоемы солнечной энергии. Достаточно напомнить, что если в экваториальном поясе годовой радиационный баланс суши составляет максимальные для земного шара значения — 3,0–3,5 · 103 Дж/ см2, то в пределах умеренного пояса эта величина не превышает 1,6 · 103 Дж/см2, на южной границе субарктического пояса в январе-марте и октябре-декабре радиационный баланс отрицательный, а в остальные месяцы составляет в сумме около 1,3 · 103 Дж/см2 [Современные глобальные изменения…, 2006].
Годовые суммы положительных температур воздуха для разных ландшафтно-географических зон на водосборных бассейнах крупных озерных систем бывшей территории СССР приведены в работе «География озер Таймыра» [1985]. Для озер полярного типа (оз. Таймыр и др.) эта величина составляет от 0 до 600 °С, больших озер умеренной зоны (оз. Байкал) — от 1000 до 1800 °С, большинства озер умеренной зоны — от 2000 до 3000 °С, для озер аридных и семиаридных зон (Балхаш, Арал, Каспий) — от 3000 до 5000 °С. В этой же публикации имеется информация о годовой сумме температур воды в оз. Таймыр — типичном водоеме северного сектора Субарктики Сибири. Для 1978 г. величина этой характеристики озера составила 626 градусо/дней, в том числе в период весеннего нагревания 194 и летнего нагревания 270. Для 1979 г. эти величины равнялись 605, 95 и 402 соответственно, для 1980 г. — 377, 99 и 239 градусо/дней соответственно.
Сведения по биологической продуктивности водных экосистем разных широтных зон на территории Западной Сибири скудны, что не позволяет провести соответствующий сравнительный анализ ни по одному из трофических уровней. Для территории Европы (включая европейскую часть России) такая, хотя и не очень обильная, информация в течение многих десятилетий XX в. собрана и подобный анализ проведен. Результаты этого анализа отражены, в частности, в работе С. П. Китаева [1984]. Автором показано, что первичная продукция (ППр) фитопланктона в озерах разных природных зон Европы в направлении с юга на север закономерно уменьшается. В озерах, входящих в диапазон («коридор») ППр от < 0,094 до > 6,0 г С/м3·сут, в зоне смешанных лесов эта величина составляет в среднем по измерениям в 109 озерах 1,19 г С/ м3·сут, в зоне тайги (n = 124) — 0,34, в зоне северной тайги (n = 21) — 0,25, в зоне тундры (n = 14) — 0,19 г С/м3·сут. Эта же закономерность проявляется при сравнении озер с ППр от < 0,12 до > 3,75, а именно:

в зоне смешанного леса (n = 78) ППр составляет в среднем 1,11 г С/м3·сут, в зоне тайги (n = 121) — 0,58, в зоне лесотундры (n = 34) — 0,28 г С/м3·сут. Для группы озер с ППр от < 12,5 до > 400 г С/м3·сут в озерах смешанных лесов (n = 134) ППр в среднем равняется 149 г С/м3·сут, озер тайги (n = 121) — 54, озер лесотундры (n = 34) — 23 г С/ м3·сут.
Закономерное снижение показателей развития с юга на север наблюдается, по данным С. П. Китаева, и на гетеротрофных уровнях озерных экосистем Европы. Так, в озерах, входящих в группу развития зоопланктона от < 0,5 до > 8 г/м3, в степной зоне (n = 45) биомасса беспозвоночных в среднем составляет 12,6 г/м3, в лесостепи (n = 72) — 11,9, в зоне смешанных лесов (n = 565) — 2,76, в зоне тайги (n = 942) — 1,44, в тундре (n = 68) — 1,27 г/м3.
Биомасса зообентоса в озерах Европы, объединенных в группу от < 1,25 до > 20 г/м2, в зоне смешанных лесов (n = 582) равняется 8,93 г/м2, в зоне тайги (n = 990) — 3,90, в зоне тундры (n = 70) — 4,64 г/м2. Суммарная биомасса зоопланктона и зообентоса в озерах группы от < 2,5 до > 40 г/м2 в зоне смешанного леса составила в среднем (по n = 441) 22,84 г/м2, в зоне тайги (n = 886) — 9,55, в зоне тундры (n = 56) — 7,86 г/м2.
Сопоставление ихтиомассы 631 озера Европы, Азии и Северной Америки, входящих в диапазон продуктивности от < 12,5 до > 400 кг/га, также выявило зависимость этой величины от широтного расположения водоема [Китаев, 2007]. В Европе в озерах степной зоны (n = 52) ихтиомасса составила в среднем 294 кг/га, в зоне широколиственных лесов (n = 36) — 347, в зоне смешанных лесов (n = 151) — 124, в зоне тайги (n = 141) — 43 кг/га. В озерах Северной Америки в степной зоне (n = 29) ихтиомасса равна в среднем 350 кг/га, в зоне широколиственных лесов (n = 14) — 186, в зоне смешанных лесов (n = 38) — 120, в зоне тундры (n = 17) — 41 кг/га.
О зависимости ихтиомассы и рыбопродукции от суммы температур воздуха в районе расположения озер в разных ландшафтно-географических зонах Европы и Северный Америки свидетельствуют данные табл. 1.
Следует отметить тот важный факт, что в сравнении с водными экосистемами Ямала и Гыдана продуктивность экосистем Обь-Тазовской устьевой системы, особенно Обской губы, существенно выше, что объясняется привносом в них тепла с водами притоков, прежде всего р. Оби (тепловой сток которой составляет 1360 кал/см2 в год), и прогревом воды на мелководных участках эстуариев, занимающих значительную часть их акватории. Тем не менее, судя по величине валовой первичной продукции, преобладает доля оценок олиготрофности Обь-Тазовской области [Гаевский и др., 2011]. Обращает на себя внимание и тот факт, что в районе северного участка южной части Обской губы и южного участка средней части губы кормовая база рыб (прежде всего зообентос) слабо используется преобладающими здесь по численности сиговыми рыбами [Кузнецов и др., 2011, с. 80].

Таблица 1
Ихтиомасса, рыбопродуктивность и сумма температур воздуха в разных ландшафтно-географических зонах Европы и Северный Америки [Китаев, 2007]

Промысел рыб в водоемах субарктической зоны Западной Сибири ведется в течение многих десятилетий. На Ямале наиболее продуктивными в рыбохозяйственном отношении являются те реки, в бассейнах которых имеются крупные озера, где многие промысловые виды рыб находят благоприятные условия зимовки. К таким рекам относятся прежде всего Юрибей, Мордыяха, Хэяха, Сеяха. Сами реки, как названные, так и многие другие, в условиях суровой зимы перемерзают [Богданов и др., 2000].
В большинстве водоемов Ямала интенсивный и плохо регулируемый лов подорвал промысловые запасы основных объектов добычи — сиговых рыб. Так, в 1977 г. в нижнем течении р. Мордыяхи за сутки одной сетью добывали 34 кг рыбы, из которых на долю муксуна приходилось около 32 %. В 1995 г. на этом же участке реки улов на сеть в сутки составлял лишь 0,9 кг, а доля муксуна снизилась до 3 % [Там же].
В басс. р. Юрибей (на Ямале) промысловый лов рыб ведется преимущественно на озерах Яррото-1-е и Яррото 2-е, а также на устьевом участке реки.

Промысел базируется на сиговых, в том числе на омуле. Максимальных величин уловы достигают в период осенней миграции рыб в реку, составляя от 20 до 40 кг в сутки на одну сеть длиной 75 м. Летом улов в такую сеть обычно не превышает 5–10 кг. Осенью основная доля в уловах представлена неполовозрелыми особями сиговых. Чрезмерный пресс вылова испытывает в указанных озерах и арктический голец.
В басс. р. Сеяха в первой половине .. . .... . ... .. .. .. . . ..... XX.в. улов в устье реки за одно притонение 270-метровым неводом составлял в среднем 10,5 кг, на участке в 60 км — 40 кг [Богданов и др., 2000]. В 1970-е гг. в водоемах реки ежегодно добывалось около тысячи центнеров рыбы. В 1977 г. уловы рыбы в озерах этого бассейна колебались от 2,8 кг [оз. Ямбуто] до 29,5 кг (оз. Союдахато), в среднем по озерам — 8,4 кг в сеть за сутки. В оз. Нейто 2-е в отдельные годы за одно притонение 200-метровым неводом добывали до 400 кг щуки [Природа Ямала, 1995; Богданов и др., 2000]. В настоящее время промысел рыбы в басс. р. Сеяха осуществляется в основном на озерах Нейтинской группы. Статистика промысла не ведется.
В реках северного побережья Ямала численность рыб невелика. В самой рыбной из них — Яхадыяхе, в августе-сентябре 1952 г. в устье реки за одно притонение вылавливали около 8 кг ряпушки [Богданов и др., 2000]. Тем не менее, реки этого района полуострова, особенно р. Яхадыяха, в рыбохозяйственном отношении важны, поскольку являются центрами воспроизводства ряпушки на северной границе ее ареала.
Во всех крупных озерах Ямала промысел рыбы носит нерегулярный характер, статистика вылова рыб отсутствует. Чаще всего в озерах ловят сига-пыжьяна, реже — пелядь и чира. Удельный вес гольца в уловах к настоящему времени существенно снизился [Природа Ямала, 1995, с. 402]. Имеются сведения, что в конце 1970-х гг. уловы рыб в Нейтинской группе озер (басс. р. Сеяха) достигали тысячи центнеров в год [Там же].
В настояще время постоянная добыча рыб на Ямале ведется преимущественно в устьях крупных рек — Юрибей, Мордыяха, Тамбей, Сеяха, Ядыяха. Рыба транспортируется в поселки для обеспечения продуктами питания работников газовых и нефтяных месторождений. В реках Мордыяха и Юрибей лов ориентирован на крупных сигов, что экономически выгоднее. В результате этого численность муксуна и чира в реках существенно снизилась, тогда как запасы ряпушки и корюшки недоиспользуются. В зимнее время в устьях крупных рек полуострова ведется лов наваги. Ежегодные уловы этой рыбы в устье р. Мордыяха составляют в среднем за ряд лет 950 ц. В виде прилова к наваге добывается омуль, молодь сиговых, ледовитоморская рогатка [Там же]. Возможные [прогнозные] уловы рыб в ряде рек п-ова Ямал приведены в табл. 2.

Таблица 2
Возможный вылов рыб в бассейнах рек Ямала [Богданов и др., 2000]

В последние два десятилетия (1990–2010 гг.) в реках западного Ямала в результате интенсивного и плохо регулируемого рыболовства, а также в результате нарушений условий обитания рыб в процессе разведки и добычи газа и нефти произошли изменения в структуре популяций промысловых рыб, снизилась их численность. Прежде всего это коснулось арктического гольца, сиговых рыб и налима. Наиболее значительные изменения отмечены в среднем течении р. Мордыяха, нижнем течении ее притока — р. Сеяхи, среднем течении р. Надуйяхи [Богданов, Мельниченко, 2009]. Так, в басс. р. Надуйяха в период с начала 1990-х гг. до 2006 г. в популяциях ряпушки и чира увеличилась доля младших возрастов, численность популяций сига-пыжьяна и налима сократилась. В басс. р. Мордыяхи ряд озер и проток оказались засыпанными или отрезанными от реки, что привело к сокращению площади нагульных водоемов. В нижнем течении р. Мордыяхи исчезли чир и арктический голец, очень редко стали встречаться муксун, сиг-пыжьян и пелядь. В меньшей степени пострадали виды, заходящие в водоемы этой реки из Карского моря — омуль, навага, ледовитоморская рогатка [Там же].
Будучи тесно связанными с популяциями рыб из Обской губы, рыбы рек восточной части Ямала более устойчивы к воздействию промысла [Богданов и др., 2000]. В целом, по степени воздействия на пресноводных рыб Ямала среди антропогенных факторов наиболее существенным является рыболовство. В настоящее время промысел на большинстве внутренних водоемов полуострова необходимо ограничивать — от полного временного запрета до ограничения сроков, орудий и мест лова. Наиболее строгие охранные меры необходимо принять для восстановления численности популяций муксуна, чира и арктического гольца рек и озер Западного Ямала.

Рыбопродуктивность водоемов Гыданского п-ова, как и водоемов Ямала, низка в силу слаборазвитой в них кормовой базы рыб. В Гыданской губе ежегодный вылов рыбы за первые 10 лет XXI в. составил в среднем 1340 ц. В уловах преобладали ряпушка (830 ц, или 62,5 %), омуль (200 ц, 15,3 %), налим (180 ц, 13,4 %) и сиг-пыжьян (56 ц, 4,2 %). В басс. р. Юрибей в период с 1964 по 1971 г. ежегодно добывалось 1262 ц рыбы, из которых на долю сиговых приходилось от 60 до 70 %, на долю налима — 25–30 %. Сходные с приведенными показатели промыслового лова рыб характерны и для водоемов басс. р. Танама. В период с 1964 по 1974 г. здесь ежегодно добывалось в среднем 1264 ц рыбы, из которых сиговые составляли 75–80 %, щука — 6–8, налим — 8–10 %. В указанных в гл. 2 крупных озерах Гыданского п-ова в 1962–1967 гг. ежегодный вылов рыб составлял в среднем 467 ц, в том числе сига-пыжьяна — 247 ц, чира — 31, пеляди — 29, ряпушки — 18, арктического гольца — 2, нельмы — 0,8, муксуна — 0,9, хариуса — 9,4, налима — 95, щуки — 39 ц. Исходя из этой величины вылова и площади озер, рыбопродуктивность их равняется 1,85 кг/га, что согласуется с результатами вычисления этого показателя с учетом данных по кормовой базе рыб.
Основными районами добычи пресноводных рыб среди эстуариев Карского моря являются Обская и Тазовская губы. Другие эстуарии — Байдарацкая, Юрацкая и Гыданская губы — характеризуются низкой рыбопродуктивнностью, поскольку подвержены влиянию соленых вод Карского моря, а сток в них речных вод сравнительно мал [Крохалевский и др., 2011].
До 1990 г. включительно добыча рыбы в губах (как и в целом в басс. р. Обь) осуществлялась без учета рентабельности. Промысел всегда был убыточным. По этой причине уловы в эстуариях были высокими, и в период 1974–1988 гг. достигали 49 000 ц в год. Более трети этой величины добывалось в Обской губе, в которой основным объектом промысла была ряпушка — вылов ее достигал 12 тыс. ц в год. Интенсивно осуществлялся в губе в этот период мелиоративный промысел корюшки, ерша и налима.
В период с 1974 по 2010 г. уловы рыб в эстуариях Карского моря значительно варьировали (рис. 25).
Официальная статистика добычи рыбы в Байдарацкой губе скудна и ограничивается данными за 1978 и 1979 гг., в течение которых было поймано в среднем за год 390 ц, из них 86,8 % по весу составляла навага [Крохалевский и др., 2011].
Промысловый лов в Обской и Тазовской губах ведется преимущественно в зимний период на участках наибольшей концентрации рыб. Широкое распространение заморных явлений вынуждает рыб концентрироваться на небольших незаморных участках, где одновременно встречаются почти все возрастные группы таких видов рыб, как осетр, нельма, муксун, чир, сиг, пелядь, ряпушка. Итак, прилов молоди рыб в губах, по крайней мере в зимний пери191
од, неизбежен и может регулироваться в основном размером ячеи в орудиях лова.
Весенний (май-июнь) промысел корюшки, ерша и налима в Обской губе осуществляется в районе пос. Новый Порт и основан на предзаморной миграции рыб (всех видов) из южных участков Обской губы. Вылов рыб ведется ставными неводами и рюжами (стационарные орудия лова типа «вентерь»). С 1980-х гг. в этом районе губы вылов сиговых (без ряпушки) не превышает 20 % от общего улова в весовом исчислении, а прилов молоди сиговых — около 10 % от общего вылова рыб этого семейства в штучном исчислении. На ерша, налима и корюшку обычно приходится не менее 70 % вылова, за исключением 2004 и 2005 гг., когда 40–50 % вылова пришлось на ряпушку. В период с 2004 по 2010 г. ежегодный вылов ряпушки колебался в пределах 120–1200 ц, других сиговых — 43–200, корюшки — 6–1120, ерша — 90–760, налима — 810–1800 ц. Суммарный вылов рыбы в этом районе в 2004–2010 гг. составлял от 1367 (2010 г.) до 3760 ц (2009 г.). Низкий улов в 2010 г. был связан со слабовыраженными в районе пос. Новый Порт заморными явлениями, что способствовало формированию высоких концентраций рыб [Крохалевский и др., 2011].
Снижение интенсивности промысла и уловов рыбы в Обской губе (см. рис. 25) связано прежде всего с тем, что зимний и мелиоративный промыслы в губе экономически не выгодны. В период с 1992 по 2009 г. более по

Рис.25. Динамика суммарных уловов рыб в эстуариях Карского моря [Крохалевский и др., 2011]

ловины ежегодных уловов составляла ряпушка — в среднем 4410 ц, или 62,7 % (рис. 26). На втором месте по объему добычи был налим — 1300 ц, или 18,3 %, на третьем месте ерш — 510 ц, или 7,3 %. Положительным моментом современной организации промысла в Обской губе является небольшой вылов сиговых — пеляди, муксуна и чира, недостатком — слабое использование запасов многочисленного здесь стада корюшки. Недоиспользуются промыслом запасы ряпушки в средней части Обской губы, в районе пос. Яптик-Сале, где добыча этой рыбы ведется преимущественно зимой ставными сетями. В период с 2003 по 2010 г. здесь ежегодно добывалось от 1810 до 4010 ц, а запасы ряпушки позволяют увеличить ее вылов в 2–3 раза.

Рис. 26. Соотношение видов рыб (в %) в промысловых уловах в Обской губе в среднем за период 1992–2009 гг.
[Крохалевский и др., 2011]
В настоящее время наиболее острой в Обской губе является проблема охраны рыбных запасов муксуна и борьба с браконьерским промыслом. Предлагавшийся полный запрет зимнего лова ряпушки не решает проблемы, поскольку прилов муксуна в ряпушковые сети невелик (зимой 2006–2007 гг. составил 150 ц), а для браконьерства эта мера не является особой помехой. Радикальный путь решения проблемы — запрет (и контроль) незаконного вывоза муксуна в Салехард, Уренгой и др. населенные пункты.
Промысел рыбы в Тазовской губе традиционно осуществляется в бухтах Халмеряха, Белые Яры и Двух чумов. Официальный лов ведется только в зимний период. Длительность и интенсивность лова зависит от сроков наступления ледостава, водности года, направления ветров, характера заморных явлений, организации промысла. Основными объектами промысла являются сиговые. Ежегодный вылов их в основных районах лова — Тазовской губе и р. Таз — в 1977–1991 гг. составлял в среднем около 10 тыс. ц. К концу XX столетия добыча рыбы в губе снизилась почти вдвое в силу нерентабельности. В период с 1992 по 2009 г. ежегодно в среднем за период пеляди добывалось 1910 ц, или 35,3 %, чира — 1740 ц, или 32,3 %, сига-пыжьяна — 1400 ц, или 26 % (рис. 27). В настоящее время запасы этих рыб в губе находятся в удовлетворительном состоянии. Однако в связи с начавшейся в 2004 г. прокладкой через залив газопровода ушла из Тазовской губы в Обскую значительная часть популяции чира и, возможно, других сиговых [Князев, 1999; Богданов, 2008; Крохалевский и др., 2011].
Из числа нелимитируемых видов рыб в Тазовской губе и ее притоках недоиспользуются промысловые запасы язя (его вылов составляет 1200 ц в год), щуки (ежегодные уловы которой можно довести с нынешних 400–500 ц до 1500–2000 ц), налима (добыча которого не превышает 300 ц в год) и особенно ерша (вылов которого в 1960-е гг. достигал 3000 ц, а величина ОДУ составляет 6000 ц). Недостаточно используются промыслом в бассейне Тазовской губы и запасы корюшки.

Рис. 27. Соотношение видов рыб (в %) в промысловых уловах в Тазовской губе в среднем за период 1992–2009 гг.
[Крохалевский и др., 2011]

Следует отметить, что проблема регулирования рыболовства в эстуариях Карского моря осложняется тем, что согласно положению Водного кодекса РФ, на которое ссылается Прокуратура РФ, эстуарии Карского моря в пределах Ямало-Ненецкого национального округа были отнесены Росрыболовством к морским водоемам. В то же время большинство обитающих здесь видов рыб являются представителями пресноводного арктического комплекса (сиговые, налим). По мнению специалистов [Крохалевский и др., 2011], в такой ситуации необходимо искать компромиссный вариант организации и регулирования промысла в эстуариях Карского моря. Также необходимо усилить интенсивность вылова ряпушки, ерша, налима и корюшки в Обской губе.
В последние годы вылов рыб по Ямальскому району Тюменской области (на территории которого расположены все водоемы субарктической зоны Западной Сибири, включая верховья рек Надым, Пур и Таз) составляет в среднем около 13 000 ц, в том числе сиговых 8400 ц, или 64 %. Однако наблюдается стабильно направленная тенденция снижения уловов. Прежде всего это касается промысловых запасов муксуна, чира, нельмы, осетра, в меньшей степени — ряпушки, пеляди, налима, ерша. По сравнению с 1980-ми гг. численность многих популяций рыб в водоемах района сократилась в 2–3 раза. Причин этого несколько: маловодье 2004–2006 и 2008 гг., мощный замор в Обской губе в 2007 г., интенсивный вылов сигов на всем протяжении их нерестовой миграции. Особенно значительно снизился ежегодный вылов муксуна (с 2000–3000 до 800–400 ц) и ряпушки (с 5000–6400 до 1800 ц). Ежегодная добыча азиатской корюшки в начале 1990-х гг. колебалась от 1000 до 15 500 ц, а в последние пять лет не превышает 500 ц. Парадокс состоит в том, что во многих водоемах района, особенно труднодоступных, запасы некоторых видов рыб недоиспользуются. Так, по ершу официальное освоение квот составляет 80 %, по налиму — 63 %. Даже по таким ценным видам рыб, как нельма и муксун, освоение обоснованно допустимых уловов (ОДУ) в некоторых водоемах не превышает 45 %. В целом, современное состояние запасов большинства видов рыб на территории Ямальского района оценивается как удовлетворительное. Потенциальная величина ОДУ составляет 36 800 ц, в том числе нельмы — 420, муксуна — 680, пеляди — 1900, ряпушки — 8300, чира — 1300, сига — 900, омуля — 1300, корюшки — 3100, налима — 7100, щуки — 1400, язя — 900, ерша — 5800, леща — 90, плотвы — 250, окуня — 330, наваги — 3000 ц. Достижение этих величин уловов возможно при условии освоения новых рыбохозяйственных угодий в бассейнах Обской и Байдарацкой губ, а также крупных озерно-речных систем Ямала [Вылежанский и др., 2009].
Итак, Обь-Тазовская устьевая область играет исключительно важную роль в формировании запасов сиговых и осетровых видов рыб Обского бассейна, являясь районом их нагула и зимовки, а для ряда видов — и размножения. Несколько меньшую, но, тем не менее, значительную роль в рыбном промысле на севере Западной Сибири играют и водоемы Ямала и Гыдана. Рыбные ресурсы составляют основу питания коренного населения этих территорий и являются ценным дополнительным пищевым продуктом рабочих поселков газовиков и нефтяников.
До настоящего времени снижение промысловых запасов (и уловов) рыб в водоемах субарктической зоны Западной Сибири происходит преимущественно в результате интенсивного и недостаточно эффективно регулируемого процесса их добычи. В ближайшей перспективе более сильным негативным фактором в этом отношении может стать загрязнение водоемов, а также другие формы воздействия на водные экосистемы в процессе разведки и добычи нефти и газа, как на суше, так и на море. Об этом, в частности, свидетельствуют результаты мониторинговых исследований экологического состояния Обской и Тазовской губ и ряда их притоков. Например, сравнительный анализ гидрохимического состояния рек Надым, Пур, Таз и Полуй за два периода — с 1956 по 1973 г., в качестве фонового, когда антропогенное воздействие на реки было минимальным и ограничивалось в основном добычей рыбы, и с 1974 по 1992 г., когда началось нефтегазовое освоение территории, — выявил хроническое загрязнение указанных рек нефтеуглеводородами и фенолами с 10–14-кратным превышением ПДКрх [Четверова, Потапова, 2008]. Отрицательное влияние буровых работ на экосистемы Обской губы при поиске нефти и газа выявлено в августе и сентябре 2000 г. А. К. Матковским с соавторами [2005]. Воздействие процесса бурения скважин отмечено не только на физико-химический состав воды, но и на гидробионты. Влияние буровых работ на фито- и зоопланктон отмечен на расстоянии 250–500 м от буровой вышки. Гибель зоопланктона подтверждалась не только снижением биомассы, но и сокращением его видового разнообразия: у буровой платформы обнаружено 29 видов зоопланктона, в 50 м от буровой — 33 вида, в 100 и 250 м — 39–40 видов, на расстоянии 500 м — 61 вид. На расстоянии в 500 м от буровой вышки число видов коловраток сократилось в 3,8 раза, ветвистоусых рачков — в 1,5 раза, веслоногих рачков — 1,9 раза. Донные зооценозы также испытывали отрицательное влияние процесса бурения. В радиусе до 250 м от буровой вышки качественные и количественные показатели сообщества зообентоса снижались. По мере удаления от нее в составе зообентоса вновь появились исчезнувшие виды и формы личинок хирономид, ручейников и олигохет. Рыбы вблизи буровой вышки проявляли беспокойство и стремились выйти из неблагоприятной зоны. Вылов рыб на стандартизованное рыболовное усилие (на сеть за единицу времени) возрастал по мере удаления от установки. У буровой вышки отмечено минимальное число видов рыб (наиболее многочисленны ерш и корюшка). Индекс отклонения от фонового состояния ихтиоценоза по мере удаления от буровой платформы снижался: в 50 м он равнялся 85 %, в 100 м — 79, в 250 м — 74, в 500 м — 63, в 1000 м — 47, в 5000 м — 8 %. Наиболее восприимчивыми к бурению оказались сиговые виды рыб, которые единично встречались лишь на удалении 5000 м от буровой вышки.
Справедливости ради следует отметить, что большая часть акватории Обской и Тазовской губ до настоящего времени является слабозагрязненной или незагрязненной. Об этом, в частности, свидетельствуют результаты гидрохимических исследований, проведенных сотрудниками государственного научно-производственного центра рыбного хозяйства (г. Тюмень) летом 2009 г. Содержание фенолов, нефтепродуктов, СПАВ, тяжелых металлов и некоторых других ингредиентов в воде южной части Обской губы в районе мыса Круглого и мыса Парусного в большинстве проб не превышало ПДКрх. Однако, по мнению некоторых ученых [Уварова и др., 2010], полученные результаты не исключают необходимости постоянного комплексного экологического мониторинга водоемов Обь-Тазовской области и водоемов Субарктики Западной Сибири в целом.