Сибирская ряпушка

Сибирская ряпушка распространена от р. Кара на западе до рек бассейна Берингова моря на востоке. В период открытой воды ряпушка встречается в проливе Югорский Шар, обитает в оз. Песчаное на о-ве Колгуев, в Карской губе. Для этого вида рыб характерны следующие меристические и пластические признаки. Жаберных тычинок — 35.56, прободенных чешуй в боковой линии — 62.111, позвонков — 56.65, пилорических придатков — 57.102. Кариотип: 2n = 80, NF = 98.100. Рот у ряпушки верхний.

Нижняя челюсть заметно выступает вперед и вверх. По сравнению с европейской ряпушкой спинной плавник сдвинут вперед. Окраска спинки от коричневой до оливково-зеленой, бока и брюшко серебристые. У мигрирующих форм часто имеются темные точки на затылке, спинном и жировом плавниках. Парные плавники у таких форм часто темнее, чем у немигрирующих. Тело вытянутое, сельдеобразное (рис. 18). Размеры особей мигрирующих форм ряпушки достигают 42 см длины и 800–1000 г массы, жилые формы редко бывают крупнее 23 см. Несмотря на высокую степень морфологической и экологической изменчивости, сибирская ряпушка четко выраженных подвидов не образует. Известны полупроходная (мигрирующая) и туводные формы: речная, озерно-речная и озерная.
В бассейне Оби известно наиболее крупное стадо полупроходной ряпушки, которое, в свою очередь, слагается из трех более или менее автономно существующих популяций:

новопортовской, щучьереченской и мессояхинской. Жизненный цикл новопортовской ряпушки проходит в южной и средней частях Обской губы, где она нагуливается и нерестится. Ряпушка щучьереченской популяции кормится в средней и южной частях Обской губы, а на нерест поднимается в уральские притоки Нижней Оби, преимущественно в р. Щучья. Из всех уральских притоков эта река имеет оптимальные гидрологические условия для воспроизводства рассматриваемого вида рыб. Ежегодно в р. Щучью поднимается нерестовое стадо ряпушки численностью 12–34 млн экз.
Отнерестившись в притоках Нижней Оби, ряпушка возвращается в Обскую и Тазовскую губы и вместе с неполовозрелыми особями начинает движение в район зимовки. Во время этой миграции ряпушка активно питается, главным образом копеподами, амфиподами и мизидами.
Летом в средней части Обской губы ряпушка встречается только у берегов, зимой она расходится по всей южной половине этой части губы. Здесь находится главное место ее зимовки. В северной части Обской губы и в проливе Малыгина она встречается только летом и ранней осенью, преимущественно на приустьевых участках тундровых рек. В период зимовки в средней части Обской губы происходит смешение ряпушки локальных популяций. По некоторым сведениям, в северной части Обской губы нагуливается ряпушка новопортовской популяции, но на нерест она мигрирует в Гыданский залив.
Мессояхинская ряпушка в большей степени связана с Тазовской губой, в Обской губе нагуливается лишь часть этой популяции. В Тазовской губе ряпушка является одним из наиболее многочисленных видов рыб из сиговых. В течение всего летнего периода она встречается здесь повсеместно.
В озерно-речных системах Ямала ряпушка представлена полупроходной, озерно-речной и озерной формами. Жизненный цикл озерной ряпушки проходит в озерах. Полупроходная ряпушка нагуливается в озерах и протоках низовьев рек, с понижением уровня воды уходит в реки. В середине августа производители начинают подниматься вверх по течению к местам нереста, неполовозрелые особи концентрируются в дельтах рек.

Рис. 18. Сибирская ряпушка

В р. Надыме ряпушка встречается крайне редко в низовьях реки, а в р. Таз она фактически отсутствует. Как было отмечено в гл. 2, в Гыданском заливе обитает локальное стадо полупроходной ряпушки, заселяющее южную половину залива и заходящее на нерест во впадающие в него реки. Многочисленна полупроходная ряпушка и в Енисейском заливе. На нерест «туруханская» форма этой ряпушки поднимается вверх по Енисею на расстояние 1285 км от устья реки. «Карское» стадо ряпушки заходит для размножения на расстояние в 100–150 км от мест нагула в реки восточного побережья Гыданского п-ова, в основном — в р. Танаму. Заходит она сюда в период с начала августа до начала сентября. Миграция начинается при температуре воды в Енисейском заливе 6,5–7,0 °С. После нереста в Танаме ряпушка скатывается в залив в течение всей зимы, задерживаясь в местах скопления амфипод. Личинки ряпушки выклевываются из икринок весной и сносятся паводком в дельту Енисея. Часть личинок остается в Танаме, где они вырастают до репродуктивного возраста. Остается в этой реке и небольшая часть взрослой ряпушки. Впоследствии и оставшаяся в реке, и вновь пришедшая на нерест из залива ряпушки встречаются на нерестилищах и образуют смешанную популяцию.
Предельный возраст сибирской ряпушки — 11–13 лет. Мигрирующие (полупроходные) формы достигают 42.49 см длины и 800.1300 г массы, туводные формы гораздо мельче — до 25 см и 160 г. В низовьях Оби, в р. Мессо, ряпушка в 3+ имела 21–24 см длины, в 4+ — 23–26, в 5+ — 25–28, в 6+ — 27–30, в 7+ — 30–31 см. В р. Юрибей (Гыданский п-ов) размеры озерно-речной ряпушки в 1+–9+ равнялись 14.35 см длины и 30.550 г массы. В Танаме полупроходная (карская) ряпушка представлена в уловах особями от 0+–9+; в 1+ рыбы имеют в среднем 15,5 см длины и 35 г массы, в 3+ — соответственно 20 и 65, в 6+ — 27 и 151, в 9+ — 35 см длины и 294 г массы. В первые годы жизни темп линейного роста танамской ряпушки превосходит весовой, но на четвертом году жизни темп весового роста обгоняет линейный и всю последующую жизнь значительно превышает его. Темп весового роста увеличивается за три года до наступления половой зрелости рыб.
Темп роста сибирской ряпушки сильно колеблется по годам. Это связано с изменениями уровня и температуры воды, что, в свою очередь, определяет условия питания рыб. В годы, когда уровень рек выше, площадь залитой поймы и сумма температур воды больше, рост ряпушки улучшается. Анализ данных по росту ряпушки из низовьев Лены и побережья моря Лаптевых из уловов 1961–1965 гг. позволил выявить, что в зимний период рост этого вида рыб весьма замедлен, а с ноября по январь включительно он отсутствует вовсе. Наиболее активный прирост длины и массы тела у ряпушки этого региона наблюдается лишь один месяц в году — в июле, менее активный — в августе и сентябре, слабый — в октябре. У части рыб прирост отсутствует в начале нерестового хода в конце июля — начале августа.
Сибирская ряпушка относится к раннесозревающим сиговым рыбам. В Оби она становится половозрелой в массе в 3+–4+, в р. Мордыяхе (Западный Ямал) — в 4+–5+, в р. Юрибей (Гыданский п-ов) — в 4+, заходящая из Енисея в Танаму — в 5+–6+.
В большинстве водоемов Сибири ряпушка нерестится с пропусками в два, а иногда и три года. Сроки нереста ряпушки различаются по бассейнам рек и колеблются по годам в зависимости от условий нагула рыб и характера осеннего снижения температуры воды. Полупроходная ряпушка размножается в руслах магистральных рек и их притоках, в речных дельтах, тундровых реках, бухтах и открытых участках побережья губ и заливов полярных морей. Икра выметывается на каменистые, галечные, песчаные, песчано-илистые грунты на глубине от 2–3 до 50–60 м (в некоторых материковых озерах Таймыра), как на участках с достаточно большими скоростями течения, так и в водоемах со стоячей водой. По сравнению с другими сиговыми ряпушка менее требовательна к кислородному, температурному режимам, химическому составу воды и др. Часть производителей ряпушки после нереста погибает.
В Оби нерест ряпушки происходит с конца сентября до начала ноября, в р. Юрибей (Гыданский п-ов) — с конца сентября до середины октября, икра откладывается на песчаные грунты на глубине 2.8 м. Ряпушка карского стада нерестится в Танаме обычно в течение второй половины сентября при температуре воды ниже 4 °С. В 1968 г. нерест отмечен в конце сентября — начале октября, в 1975 г. — в первых числах октября, перед ледоставом, при температуре воды 1,5 °С. Икра выметывается на участках реки с песчаными и илисто-песчаными грунтами и глубинами от 1,5 до 6 м.
Благоприятные условия для размножения (в том числе отсутствие заморных явлений) находит ряпушка в левобережных уральских притоках нижней Оби — реках Щучья, Войкар, Сыня, Северная Сосьва. В 2004 г. нерест ряпушки в р. Войкар наблюдался в конце сентября, в 2005 г. — в более поздние сроки из-за высокого уровня воды в соровой системе. В эти годы основу нерестового стада составляли особи в 5+–6+.
Плодовитость сибирской ряпушки колеблется в зависимости от возраста и размеров рыб от 2 до 110 тыс. икринок. В басс. р. Обь у полупроходной ряпушки из Карской губы ИАП составляет 6–24 тыс. икринок, в среднем — 11, из низовьев Оби — 4–20, в среднем — 10 тыс. икринок. В р. Юрибей (Гыданский п-ов) полупроходная ряпушка выметывает в среднем 15,8 тыс. икринок. В Танаме в 1966 г. плодовитость карской ряпушки равнялась 4,5–32,1, в среднем — 16 тыс. икринок, в 1973 г. — 5,5–24,8, в среднем — 12,8, в 1975 г. — 4,1–12,1, в среднем — 10 тыс. икринок.
Икра у сибирской ряпушки мелкая, около миллиметра диаметром, инкубационный период длится 220–240 суток. Выклев личинок совпадает с ледоходом или происходит сразу после него. Например, в Тазовской губе это наблюдает147
ся в конце мая. Длина выклюнувшихся личинок составляет 7–10 мм при массе 2,7.3,4 г. Мальковый этап наступает через 36.40 суток после выклева при длине рыб 21.25 мм. В условиях Танамы продолжительность эмбрионального периода у карской формы енисейской ряпушки составляет 273–283 суток, выклев личинок приурочен к распалению ледового покрова. К концу первого лета жизни сеголетки вырастают в среднем до 10,5 мм и 5,4 г.
Питается полупроходная ряпушка на местах нагула на открытых пространствах губ и заливов преимущественно организмами зоопланктона, но заметный удельный вес в рационе рыб составляют и придонные, и донные беспозвоночные животные. Крупные особи ряпушки, помимо беспозвоночных животных, поедают молодь рыб, в частности четырехрогого бычка.
В июне — начале июля 1983 (средневодного) и 1984 (маловодного) гг. в водоемах придельтового и дельтового участков Оби личинки ряпушки на . . . III.(экзогенное питание) и IV (формирование плавников) этапах развития питались мелкими планктонными организмами (коловратки, молодь копепод и кладоцер), длина тела которых не превышала 0,6 мм. Главная пища «ранних» личинок ряпушки — науплии и копеподиты циклопид с длиной тела 0,15.0,35 мм. В маловодные годы условия нагула более благоприятные, в результате чего индекс наполнения кишечника выше, а процент особей личинок с пустым кишечником ниже, чем в многоводные годы.
В незаморной зоне Обской губы на местах промысла ряпушка в зимние месяцы активно питается, потребляя преимущественно амфипод Pontoporeia affinis, а также реликтовых ракообразных Limnocalanus macrurus и Mysis relicta. В декабре-январе 2002–2004 гг. на местах зимнего промысла ряпушки в районе пос. Яптик-Сале у рыб не было обнаружено ни одного пустого пищеварительного тракта, а степень их наполнения была высокой — 4–5 баллов. У 4 % особей ряпушки (и 14 % муксуна) был обнаружен представитель зоопланктона — реликтовый рачок Limnocalanus macrurus. Количество рачков в одном желудке рыб достигало 275 экз., но его доля в пищевом комке по массе была крайне мала в связи с небольшими размерами этого представителя нектобентоса, а также в связи с тем, что Limnocalanus macrurus в зимний период в средней и северной частях губы малочислен (в среднем 102 экз./м3 и 0,97 мг/м3). Реликтовая мизида Mysis relicta встречалась в питании ряпушки редко, по 1–2 экз. в желудке. Мизиды не образуют в зимний период массовых скоплений в Обской губе, их численность в районе пос. Яптик-Сале составляла 13 экз./м2, а биомасса — 0,02–0,04 г/м2.
В заморной зоне Обской губы ряпушка в подледный период (декабрь-май) практически не питается: в желудочно-кишечных трактах рыб, пойманных в створе мыс Каменный — мыс Парусный, лишь в одном случае обнаружены ветвистоусые рачки. В сентябре в этом же районе губы ряпушка питается активно (индекс наполнения до 152 ‰).
В Тазовской губе спектр питания ряпушки включает 22 вида кормовых организмов, в том числе кладоцер, копепод, личинок хирономид, симулиид и др. В начале августа 1987 г. изучался характер питания половозрелой ряпушки в течение суток. Преобладающую часть суточного рациона рыб составляли личинки и куколки хирономид, имаго мошки — 71 % по весу. На долю ракообразных планктона (кладоцеры и копеподы) приходилось 27,4 %. Утром (в 9 час. 30 мин.) индекс наполнения желудков рыб составлял 10 ‰, в пищевом комке преобладали куколки хирономид (71,5 %), ракообразные (18,5 %), воздушные насекомые (9,5 %). В желудочно-кишечных трактах ряпушки, выловленной в 13 час. 30 мин., состав пищи изменился незначительно, общий индекс наполнения возрос до 18 ‰. В 17 час. 30 мин. доля ракообразных планктона и куколок хирономид снизилась, а доля воздушных насекомых возросла (до 56 %), индекс наполнения составил 15 ‰. К 21 час. 30 мин. индекс наполнения незначительно повысился и составил 19 ‰. Основной пищей ряпушки вновь стали куколки хирономид (68,8 %), возросла роль ракообразных (12,1 %), снизилась — воздушных насекомых (10,6 %). В ночное время наблюдалась наибольшая активность питания ряпушки — индекс наполнения желудков составил 27 ‰, особи с пустыми желудками отсутствовали. Основу пищевого комка, как и прежде, составляли куколки хирономид (61,6 %), в три раза увеличилось значение ракообразных (35,4 %), до минимума снизилась роль воздушных насекомых (2 %). В 5 час. 30 мин. индекс наполнения желудков рыб был минимальный — 5 ‰, доля пустых желудков оказалась наибольшей в течение суток (40 %), качественный состав пищи изменился незначительно. Таким образом, состав пищи ряпушки на протяжении суток был сравнительно однородным, основу его составляли куколки хирономид, ракообразные, воздушные насекомые. Интенсивность потребления ряпушкой корма в течение суток почти равномерная, однако можно выделить период с максимальной (1 час. 30 мин.) и минимальной (5 час. 30 мин.) пищевой активностью. Средний индекс наполнения желудков в часы с минимальной активностью питания равнялся 5 ‰, в часы с наибольшей активностью — 27 ‰. Суточные изменения в составе пищи и интенсивности питания ряпушки связаны с соответствующей динамикой доступности кормовых объектов и суточным ритмом питания самих рыб.
В р. Юрибей (Гыданский п-ов) мальки ряпушки летом питаются преимущественно босминами и коловратками, взрослые рыбы — копеподами (преобладают), кладоцерами, мизидами, личинками хирономид и моллюсками. Карская ряпушка во время подъема в Танаму питается почти исключительно амфиподами; у отдельных особей обнаружены остатки рыб (ельца и ерша).
По абсолютной численности и удельному весу (47–50 %) в промысловых уловах сибирская ряпушка занимает среди сиговых рыб Сибири первое место. В начале 1960-х гг. ежегодный вылов ее в реках этого региона составлял 40–80 тыс. ц, или 60–80 млн экз. В басс. р. Обь с 1971 по 1974 г. ежегодно вылавливалось в среднем 16,8, с 1976 по 1980 г. — 37,0 тыс. ц ряпушки. Промысел базируется на использовании запасов популяций ряпушки Обской и Тазовской губ, Нижней Оби и ее притоков (в основном р. Щучья). В р. Юрибей (Гыданский п-ов) возможный ежегодный вылов ряпушки в конце XX в. оценивался в 1200 ц. В р. Танаме в этот же период ежегодно добывалось от 300 до 700 ц, в среднем 430 ц ряпушки (38,5 % годового улова всех видов рыб в бассейне реки). Основной лов ряпушки в Танаме велся и ведется в настоящее время во время подъема ее на нерест — в сентябре. В течение этого месяца вылавливается около 90 % общегодового улова ряпушки. Добыча ряпушки ведется мелкоячеистыми сетями, в связи с чем наблюдается прилов значительного количества молоди сиговых и нельмы.
В настоящее время промысловые запасы ряпушки в басс. р. Обь находятся в удовлетворительном состоянии, однако уровень вылова ряпушки сравнительно невысокий — в 2002 г. добыто 12,4 тыс. ц.