Муксун

Муксун населяет все крупные реки Сибири — от Кары на западе до Колымы на востоке. Является типичным полупроходным видом и образует локальные стада, связанные с главными реками, впадающими в Северный Ледовитый океан, — Обью, Гыдой, Енисеем, Пясиной, Хатангой, Анабаром, Леной, Яной, Индигиркой и Колымой.

Северная граница распространения муксуна проходит по линии стыка пресных речных вод с осолоненными прибрежными водами полярных морей. Южная граница, вдоль которой расположены нерестилища обского, енисейского и ленского муксуна, проходит по 58–62° с. ш. В бассейне Карского моря полупроходная форма муксуна образует и жилые формы, обитающие в озерно-речных системах Ямала и Таймыра.
У муксуна число жаберных тычинок колеблется в пределах ареала от 42 до 78, позвонков — 61.65, пилорических придатков — 163.326. Кариотип: 2n = 76.80/78, NF = 100. Рот нижний, рыло тупое и вытянутое. Ширина рыльной площадки в 1,5.2,2 раза больше ее высоты. Череп спереди сужается. Тело за головой круто поднимается вверх (рис. 13). Большая верхняя челюсть заметно выдается над нижней. Длина верхней челюсти в 2,5.3,5 раза больше ее ширины. Окраска чешуи серебристая, у муксуна из Норильских озер она может быть золотисто-желтой. Подвиды не выделены.
Основные места зимовки обского полупроходного муксуна — незаморные зоны Обской губы. В зимующем стаде муксуна в уловах встречаются особи в 3+–12+, 24–49 см длиной и 190.2100 г массой, преобладают особи в 6+.9+.

Нерестовое стадо обского муксуна состоит из особей в 8+–15+, имеющих 41–60 см длины и 970–2300 г массы, преобладают особи в возрасте 10+.13+ (60.70 %). В 1976 г. масса рыб в 9+ равнялась в среднем 957 г, в 1986 г. — 827 г, в 14+ — 1959 и 1470 г соответственно. Снижение массы рыб по возрастным группам составило от 121 до 489 г, что было связано с ухудшением условий обитания муксуна на местах нагула и ростом влияния на ихтиоценоз антропогенного фактора.
Весной муксун распределяется по местам нагула на север до р. Тамбей и на юг до Мужевской поймы Оби. При этом молодь (в основном до 2+) остается в губе, а большая часть стада заходит в дельту Оби. При вонзевом ходе отмечены особи всех возрастов с преобладанием младшевозрастных. В уловах рыб в районе р. Салетаяха муксун был представлен возрастными группами неполовозрелых особей от 6+ до 10+, с колебаниями длины тела от 40 до 56 см и массы тела от 740 до 2264 г.
Значительное количество муксуна сосредотачивается на лето на салмах Надымской Оби. Здесь концентрируются преимущественно неполовозрелые особи и рыбы, пропускающие по разным причинам очередной нерест. Возрастной ряд муксуна на салмах представлен особями от 4+ до 14+, длиной 30–51 см и массой 300.1700 г, основу стада (70.75 %) составляют рыбы в 8+.12+. В целом, в период весенне-летнего нагула на мелководьях Нижней Оби нагуливается муксун разных возрастов и в разном физиологическом состоянии. В 1987.1990 гг. соотношение незрелых, пропускающих нерест самок с отсроченным созреванием равнялось 47, 34 и 19 % соответственно. Половозрелые, нерестящиеся в текущем году самки составляли в этот период наблюдений 55.65 % от численности всех особей нагульного стада.
Интересный феномен, связанный с характером полового созревания и размножения муксуна, обнаружен в районе мелководий Надымской Оби: в 1987–1990 гг. здесь в период летнего нагула встречались интерсексуальные особи этой рыбы, составлявшие до 20–30 % от числа особей в 6+–9+, или 3–5 % от общего числа исследованных рыб. В гонадах интерсексуалов среди ооцитов

Рис. 13. Муксун

располагались многочисленные цисты сперматогониев и сперматоцитов I и II порядков. Провоцирующими агентами такой аномалии могли явиться либо повышенное содержание в организме рыб патогенных организмов (бактерий, гельминтов), либо загрязнение вод пестицидами и металлами. Аналогичная патология генеративных органов отмечена в Надымской Оби и у обской пеляди.
Заходит муксун из Обской губы на нагул в Тазовскую губу и в дельтовые участки рек Пур и Таз, состоящие из многочисленных рукавов, проток и соров. В Тазовской губе он появляется в конце июня — начале июля, после завершения массового (вонзевого) хода пеляди, сига и чира из губы в названные реки. Период нагула муксуна длится в районе Тазовской губы более трех месяцев. Основная масса муксуна, нагуливающаяся в реках Пур и Таз, скатывается в южную часть Тазовской губы до ледостава, откуда вместе с частью стада, кормившегося летом в губе, уходит в среднюю часть Обской губы, избегая тем самым отрицательного влияния зимнего замора. Таким образом, Тазовская губа и низовья рек Пур и Таз являются местами нагула как неполовозрелого, так и пропускающего нерест муксуна в возрасте до 13 лет. Особи, которые будут нереститься в текущем году, начинают встречаться в уловах в небольшом числе только в верхних участках дельты Оби. В среднем и верхнем течениях р. Таз имеется локальная, небольшая по численности и не связанная с обским стадом популяция муксуна, весь жизненный цикл которого, включая размножение, проходит в этой реке и ряде ее притоков. Нерест муксуна в условиях р. Таз происходит одновременно с нерестом сига и пеляди — во второй половине октября — первой декаде ноября.
В крупных озерно-речных системах Ямала (бассейны рек Юрибей и Мордыяха) муксун образует локальные стада. Нагул озерно-речного муксуна проходит в предустьевых и дельтовых участках, нерест — в верховьях рек. Половое созревание рыб начинается в 8+–9+. В репродуктивной части стада возраст рыб достигает 19+. Подъем производителей к местам нереста в верховьях рек начинается с середины августа. В низовьях рек остаются неполовозрелые особи. Половозрелым муксун в реках Западного Ямала (реки Мордыха, Сеяха и др.) становится в 8+, в нерестовом стаде присутствуют особи от 6+ (неполовозрелые) до 13+ (в основном 10+–12+). Ход производителей вверх по реке начинается в середине августа. Нерест проходит в октябре. ИАП озерно-речного муксуна колеблется в пределах от 31 до 111 тыс. икринок.
В глубоких, проточных и незаморных озерах Ямала, в том числе в озерах Яррото, Нейто, Ямбуто, обитает озерная форма муксуна. В оз. Ямбуто муксун представлен в уловах особями до 20+, около 40 % популяции составляют рыбы в 14+–15+. Темп роста этого муксуна по сравнению с озерно-речным замедлен. Рыбы из реки в 12+ имеют среднюю длину 46 см и массу 1465 г, в 14+ — 47,5 см и 1657 г, а у муксуна из оз. Ямбуто эти показатели равняются 38 см, 800 г и 40,5 см и 967 г соответственно. Нерест озерной формы муксуна про121
ходит в ноябре-декабре. ИАП рыб составляет 21,6–54,1, в среднем по всем репродуктивным возрастам — 31,4–113,4 тыс. икринок
В Гыданском заливе муксун обитает в его южной части. Летом встречается у о-ва Олений, в районе Юрацкой губы, в июле заходит в небольшом числе на нагул и, возможно, на нерест в низовья р. Юрибей.
В р. Юрибей (Гыданский п-ов) муксун поднимается еще подо льдом, максимум хода отмечен 15–25 июля. Затем ход постепенно затухает, и в уловах встречаются единичные особи этой рыбы. В сетных уловах муксун в реке встречается в очень малом количестве, но в течение всего года. Половозрелые особи муксуна, пойманные в этой реке, в 9+ имели длину 42–47 см и массу 900–1800 г. ИАП самок в 11+ составляла 60,3 тыс. икринок, в 12+ — 103,0, в 13+ — 176,9 тыс. икринок.
В р. Танаму из Енисейского залива заходит в небольшом числе на нагул только неполовозрелый муксун. Поднимается до верховий реки. Нагуливается в водоемах Танамы в течение всего года. В уловах из реки муксун представлен особями от 6+ до 11+ длиной от 36 до 54 см и массой от 570 до 2054 г.
К вышесказанному о муксуне следует добавить, что нерест этого представителя семейства сиговых во всех реках Сибири неежегодный, промежуток между двумя очередными нерестами составляет не менее двух лет. С учетом этого и продолжительности жизни муксун одного поколения нерестится в течение жизни не более 3.4 раз. Детальный анализ состояния репродуктивной системы самок обского муксуна, в том числе в зимний период в условиях Обской губы в 1996–2000 гг., во-первых, подтвердил факт двух- и трехлетней периодичности нереста этой рыбы; во-вторых, выявил, что в течение зимнего периода у впервые созревающих или половозрелых, но пропускающих очередной нерест самок происходит пополнение числа (резервного фонда) половых клеток, а у готовящихся к очередному нересту самок увеличения резервного фонда не происходит, но интенсивно протекает вителлогенез; в-третьих, прогнозирование участия самок в предстоящем нересте целесообразно делать по окончании зимнего периода на основании соотношения половых клеток разных генераций и состояния герминативного эпителия.
В нерестовом стаде обского муксуна выявлены группы самок, которые различаются друг от друга по характеру созревания яйцеклеток и соответственно срокам размножения. У неполовозрелых особей муксуна в период зимовки в Обской губе темп развития гонад и пополнение фонда половых клеток замедлены. При анадромной миграции в устье Оби такие рыбы отчетливо разделяются на самок с отсроченным половым созреванием и особей, созревающих в текущем году. У самок, которые в текущем году будут нереститься, созревание гонад происходит по «нормальному» ритму развития в течение двух-трех лет (рис. 14).

Рис. 14. Состояние яичника у муксуна в летний период (июнь) с «нормальным»
ритмом полового созревания [Исаков, 2009]
Гонады не участвующих в текущем году самок отличаются малым числом ооцитов фазы вакуолизации цитоплазмы, значительной долей молодых превителлогенных ооцитов и высокой вариабельностью половых клеток резервного фонда — оогониев и ранних мейоцитов (рис. 15). К предстоящему нерестовому сезону такие особи созреть не успевают — это самки с «замедленным» вителлогенезом.
У половозрелых фертильных самок, пропустивших последний нерестовый сезон, в зимний период в яичниках большинства особей присутствуют не полностью резорбировавшиеся опустевшие фолликулы. В яичниках этой части самок (их доля составляет в сборах автора 15 %) отмечалась дегенерация половых клеток, обусловленная неблагоприятным гидрохимическим фоном. Последствием подобных аномалий становится пропуск очередного нереста и/ или низкая конечная плодовитость.
Также следует отметить некоторые особенности питания муксуна в реках Сибири. Сочетание большого числа жаберных тычинок и нижнего рта позволяет этому виду рыб питаться как мелкими организмами планктона, так и сравнительно крупными — нектобентоса и бентоса. Основой питания молоди муксуна является зоопланктон, преимущественно ракообразные. Неполовозрелый и взрослый муксун во время нагула в зимний период в низовьях сибирских рек потребляет в пищу солоноватоводного рачка Limnocalanus grimaldii, амфипод, морского таракана, в меньшей степени — зоопланктон.
В Обской губе в заморном районе у мыса Каменный зимой 2008 г. муксун питался слабо — 70 % желудочно-кишечных трактов были пустыми, индекс наполнения составлял 0,6–6,5 ‰, в содержимом пищевого комка обнаружены бокоплавы, мизиды, остракоды, двустворчатые моллюски, личинки хирономид, копеподы. Наиболее часто встречались бокоплавы. В средней зоне Обской губы в питании муксуна в подледный период преобладают бокоплавы. Так, в декабре-январе 2002–2004 гг. в районе пос. Яптик-Сале спектр питания муксуна (в 10+) включал веслоногих ракообразных, 4 вида высших ракообразных, один вид двустворчатых моллюсков, 5 видов личинок хирономид, а также грунт с остатками растительности. Основным кормовым объектом являлся бокоплав Pontoporeia affinis. У 15 % обследованных рыб в пищеварительном тракте обнаружен морской таракан Mesidothea entomon, но в небольшом количестве — от 2 до 30 экз. и доле по весу в пищевом комке — в среднем 5 %. Этот представитель реликтовой фауны входит в состав донных глубоководных ценозов и прибрежных донных сообществ средней части Обской губы. Численность Mesidothea entomon в районе пос. Яптик-Сале составляла в разные годы в указанный период 13–45 экз./м2, биомасса — 0,30–4,96 г/м2. Степень наполнения желудочно-кишечных трактов муксуна равнялась 3–4 баллам, у четырех экземпляров желудки были пустыми. Но большинство особей муксуна отличались хорошей упитанностью (до 2,2 по Фультону).

Рис. 15. Состояние яичника у самок муксуна в летний период (июнь)
с «замедленным» вителлогенезом [Исаков, 2009]
Ранней весной (апрель-май), когда температура воды понижается до минимума (–0,2–0,4 °С), муксун в реках Сибири, как правило, не питается. В это время он становится малоподвижным, и если в желудках иногда и встречается пища, то в результате рефлекторного заглатывания. Летом главная пища муксуна — придонные ракообразные, а также моллюски, олигохеты, личинки хирономид, иногда остракоды и полихеты. Часто и в значительных количествах в желудках муксуна обнаруживают зеленые и диатомовые водоросли, остатки гидрофитов, песок, галька.
Летний нагул обского муксуна происходит в пресных водах. Молодь концентрируется в предустьевом пространстве Оби — в салмах. Здесь муксун поедает моллюсков, личинок хирономид, олигохет. Однако интенсивность питания муксуна на салмах слабая. Более активно питается неполовозрелый муксун в южной части Тазовской губы, где в августе-сентябре в желудках рыб преобладают моллюски и личинки хирономид. По мере подъема муксуна на нерест вверх по Оби интенсивность питания ослабевает. Во время нереста муксун практически не питается.
В водоемах Ямала основу питания взрослых особей озерно-речного муксуна в сентябре-октябре составляет зоопланктон. В низовьях Юрибея в желудочно-кишечных трактах муксуна по частоте встречаемости преобладают моллюски и личинки хирономид, меньшую роль в питании играют моллюски и остатки гидрофитов. В питании муксуна в Танаме основную роль играют амфиподы, моллюски, мизиды, весной — личинки хирономид.
Промышленный лов муксуна в первой половине и до конца 60-х гг. XX в. велся преимущественно во время его нагульных и нерестовых скоплений в Обской губе и Нижней Оби. При этом значительную долю уловов составляли неполовозрелые особи. С 1946 г. был введен «ступенчатый запрет» облова нерестового стада и запрещен лов муксуна на нерестилищах, а также салмочными и распорными неводами на местах его нагула (салмах). В 1961 г. промысловая мера на муксуна была увеличена до 43 см, а размер ячеи в плавных сетях до — 70 мм. Но даже в 1966 г. на долю неполовозрелого муксуна приходилось 60 % от всего улова этого вида. В 1963 г. был запрещен лов муксуна в период его массовой весенней миграции из Обской губы в Обь на нагул и нерест. В 1967 г. был закрыт дрифтерный лов муксуна на барах Оби и в южной части Обской губы с судов Базы морского промысла. В 1968 г. запрещен подледный сетной лов муксуна в Обской и Тазовской губах. С этого времени добыча муксуна разрешена только при его подъеме на места нереста в Оби ограниченным числом орудий лова (преимущественно плавными сетями) и лимитом количества выловленной рыбы. В последние десятилетия почти 100 % муксуна в Оби изымается промыслом из нерестового стада, в результате чего численность сокращается ежегодно на 35.54 %.
Статистика промысловой добычи муксуна в Оби в пределах Тюменской области (где вылавливается основная масса этой рыбы) такова: в 1932–1940 гг. ежегодно добывалось в среднем 28,3 тыс. ц муксуна, в 1941–1950 гг. — 22,3, в 1950–1960 гг. — 26,5, в 1962.1973 гг. — 10,7, в 1974.1983 гг. — 11,4, в 1984.1993 гг. — 11,1, в 1994 г. — 8,9, в 1995 г. — 6,2, в 1996 г. — 4,6, в 2002 г. — 5,3 тыс. ц. Кроме того, значительное количество муксуна вылавливается рыбаками-любителями во время подъема его к нерестилищам. Не только в басс. р. Обь, но и в большинстве рек Сибири состояние промысловых запасов этой ценной рыбы находится в настоящее время в критическом состоянии, а общая добыча муксуна в водоемах региона не превышает 10 тыс. ц. Главная причина этого — интенсивный вылов муксуна.