Глава 2. Структура ихтиоценозов водоемов Субарктики Западной Сибири

2.1. Введение в главу

Под структурой ихтиоценоза того или иного водоема обычно понимается видовой состав живущих в нем рыб с учетом внутривидовых систематических (подвид) и экологических (экологическая форма) единиц, постоянно населяющих и временно заходящих (на нагул, нерест, зимовку) в данный водоем.

В понятие структуры ихтиоценоза входит и соотношение в пределах одного вида рыб разных полов и возрастных групп, а также соотношение в ихтиоценозе видов рыб по их абсолютной и относительной численности. Применительно к крупному водоему, например оз. Байкал или Обской губе или таким рекам, как Обь, Енисей, Лена, принято говорить об ихтиоценозе водоема в целом и об ихтиоценозах отдельных его участков, в той или иной степени изолированных друг от друга по условиям обитания рыб (глубинам, температуре, солености и т. п.). Число видов, подвидов и экологических форм и степень их родства определяют степень видового разнообразия ихтиоценоза.
Считается, что ихтиоценоз с большей степенью таксономического и экологического разнообразия более устойчив, чем ихтиоценоз с меньшей степенью разнообразия, к отрицательному воздействию на него внешних факторов — абиотических, биотических, антропогенного. Разумеется, при оценке такой устойчивости условия обитания рыб в сравниваемых водоемах по большинству основных параметров должны быть сходными.
Важной характеристикой ихтиоценоза является степень миграционной активности входящих в него видов рыб, которые совершают в течение жизненного цикла хотя бы небольшие по протяженности миграции, перемещаясь в пределах водоема или нескольких водоемов в процессе нагула, нереста, зимовки.

При этом нередко формируются стада и стаи, состоящие из одного или нескольких видов рыб, одно- или разновозрастные и пр., что не может не повлиять на характер и степень как внутри- так и межвидовых отношений в ихтиоценозе. Многолетние исследования, проведенные в этом направлении на волжских водохранилищах, выявили сложный, но, как правило, далеко не хаотичный характер миграций рыб в течение года. Например, лещ в водохранилище образует в период икрометания обособленные территориальные группировки от соседних группировок, но имеющие общие с ними места нагула и зимовки. Каждую группировку составляют как оседлые особи, не уходящие далеко от нерестилищ, так и мигрирующие особи рыб. Миграционная активность леща последней группы четко выражена в период преднерестовой миграции весной или во время предзимовальной миграции осенью. Численное соотношение оседлых и мигрирующих рыб довольно сильно варьирует в разных группировках леща и, видимо, не является постоянной величиной ни для одной из них, находясь в зависимости от урожайности отдельных поколений и условий их воспитания.
Нагульные миграции рыб в водоемах локализованы, доказательством чего являются различия у рыб разных группировок состава пищи. Так, у большинства видов рыб из волжских водохранилищ выявлено три основных типа нагульных группировок: 1) возрастные, объединяющие особей одного или близких возрастов; каждая возрастная группа занимает свою экологическую нишу, отличающуюся по условиям добычи пищи и составу кормовых организмов от ниш, занимаемых группой особей другой возрастной группы; 2) половые, объединяющие разно- или одновозрастных самцов или самок, часть нагульного сезона проводящих изолированно от особей противоположного пола; 3) смешанные группы, состоящие из рыб разного пола и возраста, в течение одного или нескольких нагульных периодов населяющих одну экологическую нишу. Наиболее заметны в волжских водохранилищах возрастные нагульные группировки у молоди рыб. Это сеголетки плотвы, окуня, судака, леща и других рыб, нагуливающиеся большую часть летнего периода в литорали. Это и 3–5-летние лещи, обитающие в течение ряда лет большую часть года в сублиторали и питающиеся здесь мелкими хирономидами и планктоном.
Характер распределения и суточных миграций рыб в оз. Таймыр изучался в июле-сентябре 1986–1988 гг. М. И. Базаровым (2007). Автором было выявлено, что распределение рыб в озере весьма неравномерное, имеет кольцевидный характер независимо от горизонта нахождения рыб, наиболее устойчивые скопления рыб расположены в местах перепада глубин — на наиболее кормных биотопах дна. На этих и других участках озера в верхних и средних горизонтах воды нагуливаются стаи ряпушки, в придонных горизонтах — крупные половозрелые сиговые (сиг-пыжьян, чир и муксун), промежуточное положение занимают мелкие неполовозрелые особи сиговых. Наибольшая плотность рыб приурочена к илистым грунтам, которые не промерзают зимой и на которых отмечается наибольшая биомасса зообентоса. Регулярные суточные вертикальные миграции сига-пыжьяна, чира и муксуна связаны с чередованием дня и ночи: от 20 до 40 % особей нагульной стаи этих рыб в сумерки мигрируют из придонного слоя в толщу воды на расстояние до 5–6 м, возвращаясь ко дну перед рассветом.
Влияние антропогенного и природных факторов являются причиной перестройки ихтиоценоза в другом водоеме Сибири — оз. Чаны — самом крупном в Обь-Иртышском междуречье. Во-первых, ихтиоценоз этого водоема, насчитывающий в настоящее время 14 видов рыб, формировался на протяжении большей части ХХ в. при активном участии человека, вселившего (целенаправленно или случайно) в озеро 4 вида (пелядь, лещ, сазан, судак) и экологическую форму (амурский серебряный карась) рыб. Из рыб-аборигенов наиболее приспособленными к условиям обитания в озере являются плотва, язь и окунь, составлявшие наибольшую долю промысловых уловов в течение почти всего указанного отрезка времени. Однако к концу ХХ в. в условиях низкого уровня воды и связанных с этим изменений минерального и газового режимов самой многочисленной рыбой в озере стал амурский серебряный карась, весьма устойчивый к дефициту кислорода в зимний период и нашедший в озере хорошие условия питания и размножения. Пелядь в озере не размножается и присутствует в ихтиоценозе благодаря нерегулярному вселению молоди. Другие вселенцы, хотя и размножаются, но малочисленны.
Во-вторых, обитание рыб в оз. Чаны осложнено проявлением двух природных факторов — повышенной соленостью воды в Бол. Чанах и дефицитом кислорода в воде в зимний период в Мал. Чанах. Это оказывает существенное влияние на характер миграций рыб озера в течение года, изменяя структуру ихтиоценозов на том или ином его участке. В период ледового режима основная масса всех видов рыб озера сосредоточена на наиболее глубоких, мало или совсем не подверженных заморным явлениям участках Бол. Чанов, но зимовка карасей (вселенца и аборигена — золотого карася) проходит в Мал. Чанах. В пределах акватории Бол. Чанов рыбы в течение зимы постоянно перемещаются из зон с пониженным (4,5–5 мг/л и меньше) содержанием кислорода в зоны с его более высокой концентрацией. Из Мал. Чанов в Бол. Чаны основная масса рыб уходит в конце осени — начале зимы. Но в случае, если дефицит кислорода развивается в протоке Кожурла прежде и в большей степени, чем в Мал. Чанах, рыбы не могут мигрировать в Бол. Чаны, оказываются в «заморной ловушке» и в массе гибнут. Степень заморных явлений в Мал. Чанах уменьшается даже в маловодные годы, если промерзание водоема в течение зимы было сравнительно небольшим. Это свидетельствует о том, что динамику численности рыб в озере необходимо связывать не только с колебаниями по годам уровня и минерализации воды, но также и с температурой воздуха в зимний период, толщиной ледяного и снежного покровов. Также следует отметить, что при увеличении минерализации воды массовая гибель рыб в период ледостава происходит в связи с понижением температуры замерзания воды до –0,4 °С: в переохлажденной воде рыбы впадают в оцепенение и выбрасываются во время штормов на берег.
Весной (с середины апреля), еще подо льдом, рыбы, преимущественно половозрелые особи, мигрируют из Бол. Чанов в Мал. Чаны и нижние участки рек Чулым и Каргат, к местам размножения. Нерестовая миграция протекает активно и продолжается 30.45 суток. После нереста часть производителей всех видов рыб озера постепенно возвращается в Бол. Чаны, а другая часть остается до конца лета в Мал. Чанах, уходя отсюда (но не полностью) лишь осенью. Молодь рыб урожая данного года (личинки и мальки) вначале нагуливается в Мал. Чанах, затем постепенно (до конца июля) мигрирует в своей основной массе в Бол. Чаны, где продолжает кормиться, а затем и зимует. Часть рыб нерестится не в Мал. Чанах, а в Бол. Чанах на участках, подверженных распресняющему влиянию рек Чулым и Каргат. Прежде всего это относится к окуню и в меньшей степени — к плотве.
Наконец, наглядным примером формирования ихтиоценозов и их трансформации являются ихтиоценозы большинства крупных водохранилищ. Результаты многолетнего изучения ихтиоценозов водохранилищ ГЭС Волжского каскада и водохранилищ на реках Сибири свидетельствуют о том, что ихтиоценоз любого водохранилища, особенно крупного, не является абсолютно стабильным и в той или иной степени изменяется во времени. Это же касается и многих черт экологии рыб ихтиоценоза.
Формирование ихтиоценоза водохранилища зависит от состава ихтиофауны той реки, на которой водохранилище образовано, от условий, сложившихся в новом водоеме, особенностей биологии самих рыб, оказавшихся в водохранилище, от процесса акклиматизации в водохранилище кормовых объектов и рыб, от форм и степени воздействия на водохранилище хозяйственной деятельности человека.
В связи с тем, что водоемы Субарктики Западной Сибири в ихтиологическом отношении изучены к настоящему времени далеко недостаточно, имеющаяся в публикациях информация позволяет с большой долей уверенности говорить в основном о видовом составе ихтиоценоза того или иного водоема, о присутствии или отсутствии в нем внутривидовых и экологических форм рыб, о характере миграций рыб в течении года и некоторых других сторонах экологии, об относительной численности и состоянии промысловых запасов некоторых из них.
В конце первой половины XX в. для Сибири указывался 61 вид и подвид рыб, в том числе один вселенец (уклейка Alburnus alburnus) и 17 видов — эндемиков Байкала. В настоящее время в реках, озерах и водохранилищах Сибири описано 96 видов и подвидов рыб, из которых 80 аборигенов и 16 вселенцев; 33 вида являются эндемиками Байкала. Для сравнения укажем, что в бассейнах азиатских рек, расположенных южнее сибирских, обитает существенно большее число видов рыб. Например, в бассейне Амура — 139, в том числе 108 видов-аборигенов, Хуанхэ — 150, Сицзян — 239, Янцзы — 401. Основная причина относительно небольшого видового разнообразия ихтиофауны Сибири — холодный климат, который определяется прежде всего ограниченным притоком солнечной энергии и охлаждающим воздействием Северного Ледовитого океана. Факторами, ограничивающими видовое разнообразие ихтиофауны Сибири, являются также: 1) сравнительно невысокая степень разнообразия биотопов; 2) наличие заморных явлений (дефицита кислорода) во второй половине зимнего периода во многих реках и озерах, особенно в бассейне Оби; 3) существенное или полное промерзание многочисленных, небольших по площади и объему воды озер, расположенных в высокогорьях на юге и в лесотундре и тундре на севере Сибири. Сказанному не противоречит высокое видовое разнообразие рыб Байкала (61 вид и подвид без учета ихтиофауны притоков), для которого характерна биотопическая мозаичность по вертикали и горизонтали, широкий диапазон температуры воды, высокая теплоемкость, прозрачность и насыщенность воды кислородом, большое число (более 300) притоков, с водами которых в озеро поступает не только тепло, но и значительное количество биогенов. С высоким разнообразием экологических ниш и их уникальностью на больших глубинах в значительной степени связан и эффект эндемичности не только рыб, но и многих других гидробионтов Байкала.
В реках, озерах и водохранилищах бассейна Оби в настоящее время обитает 52 вида рыб, из которых 15 видов являются вселенцами. В Обской, Тазовской, Гыданской, Байдарацкой и Юрацкой губах и в прилегающих морских водах обитает в общей сложности, по данным разных авторов, до 46 видов пресноводных и морских рыб, относящихся к 19 семействам. Из них 15 видов рыб являются пресноводными-туводными, не совершающими в течение жизни продолжительных миграций. Полупроходные виды представлены в этих эстуариях десятью видами: сибирский осетр, арктический голец, нельма, чир, муксун, пелядь, сиг-пыжьян, ряпушка, омуль и азиатская корюшка. Из рыб-вселенцев (интродуцентов) в южной части Обской губы встречаются в небольшом числе лещ и судак, которые заметную роль в промысле в данном районе не играют. . ... . . . . . . ... . ...... ... .. . .. . . ... Остальные виды (21) являются представителями морской ихтиофауны. Они везде малочисленны, только навага и полярная камбала в отдельные годы в Байдарацкой губе имеют промысловое значение.