1.1.4. Гидробиология

В гидробиологическом отношении реки и озера Ямало-Гыданской области изучены лишь в первом приближении. Имеющиеся в литературе данные свидетельствуют о невысоком таксономическом разнообразии и уровне развития (судя по численности и биомассе) водорослей и беспозвоночных животных в водоемах этого региона, что позволяет сделать вывод о соответствующем состоянии в них кормовой базы рыб.

Фитопланктон. М. И. Ярушиной в водоемах (реках и озерах) басс. р. Мордыяха (п-ов Ямал) в июне-сентябре 1989–1990 гг. было собрано и идентифицировано 219 видов, разновидностей и форм водорослей, из которых удельный вес диатомовых, зеленых и синезеленых равнялся в сумме 88 %. М. И. Ярушина указывает, что преобладание в альгоценозах этих групп водорослей является характерной чертой северных водоемов Сибири в целом.
В речных водах басс. р. Мордыяха общее число видов и внутривидовых форм всех групп водорослей составляет 116, в озерах — 180. И в озерных, и в речных водах в конце июня — начале июля по уровню развития преобладают диатомовые, с середины июля до конца августа — синезеленые и диатомовые, с начала сентября — вновь диатомовые. В целом, уровень развития фитопланктона в реках и озерах басс. р. Мордыяха невысокий. Общая биомасса водорослей всех групп в течение летнего сезона колеблется от 76 до 738 мг/м3 в озерах и от 23 до 716 мг/м3 — в реках, не превышая в тех и других 1 г/м3.

Сравненительный анализ альгоценозов озер Ямала и высокогорий Алтая выявил факт большего таксономического разнообразия фитопланктона в озерах Ямала. В озерах Горного Алтая было обнаружено 172 вида и формы, из которых постоянно встречается 45, в озерах Ямала — 324 и 52 соответственно.
В озерах Ямала, как и Горного Алтая, основной комплекс фитопланктона представлен диатомовыми, золотистыми и десмидиевыми водорослями. Представители диатомовых составляют 71 % всего видового состава альгофлоры северных озер.
Судя по немногочисленным данным, к приведенным по Ямалу близки показатели разнообразия и развития водорослей в реках и озерах Гыданского п-ова, а также в водоемах ряда других районов Субарктики — Кольского п-ова, Большеземельской, Таймырской и Чукотской тундр.
Макрофиты. Высшая водная и околоводная растительность водоемов Ямало-Гыданской области остается практически не изученной. По крайней мере, публикаций по этому вопросу нам найти не удалось. Сравнительно хорошо изучен состав высших водных растений в больших озерах Большеземелской тундры — оз. Бол. Падимейто и оз. Лола-Кулига. В общей сложности в этих водоемах обнаружено 12 видов истинных гидрофитов, среди которых преобладающей группой являются сообщества рдестов — гребенчатый, разнолистный, длиннейший, альпийский, Берхтольда. Широко распространены в озерах формации харовых водорослей и зеленых мхов. На глубине 3–6 м произрастают уруть, шелковники, рдест разнолистный. Гидрофиты с плавающими листьями отсутствуют. В больших озерах гидрофиты распространены в основном в пределах литорали и не образуют сплошной полосы. В малых озерах (спутниках названных озер) гидрофиты формируют вдоль берегов сплошные заросли. Вегетация макрофитов начинается с июля. Цветы у большинства видов растений появляются в конце июля — начале августа; у ряда растений цветение происходит под водой. Наиболее продуктивным сообществом среди погруженных макрофитов оказался рдест гребенчатый, фитомасса которого на 1 м2 укоса составила 325 г в сыром и 40 г — в сухом виде.
Зоопланктон. Сведения о зоопланктоне рек и озер северной части Ямала отсутствуют. В водоемах Среднего и Южного Ямала ранее было выявлено 127 видов и форм зоопланктеров, из которых коловоратки составляли 38,6 %, кладоцеры — 37,8, копеподы и каланоиды — 23,6 %. В последние 8–10 лет этот список возрос до 161 вида. Несмотря на сравнительно высокое таксономическое разнообразие зоопланктона в целом, в отдельно взятом водоеме полуострова встречается не более 50.55 видов и форм беспозвоночных животных этой группы. Например, в р. Юрибее отмечено обитание 54 видов зоопланктеров разных таксономических групп, в р. Нурмаяхе — 49, в оз. Панэто — 40.
Наибольшее таксономическое разнообразие зоопланктона характерно для пойменных озер и русел рек Ямала, наименьшее (около 20 видов) — для больших материковых озер. В реках преобладает зоопланктон аллохтонного происхождения. Структура зоопланктоноценозов на каждом конкретном участке реки определяется характером ее течения, степенью меандрирования, связью с пойменными водоемами и уровнем развития в них фитопланктона.
Активное развитие зоопланктона в озерах Ямала начинается лишь с конца июня, в реках и мелких придаточных водоемах несколько раньше — в начале июня. Этим объясняется тот факт, что в июле фауна кладоцер в небольших пойменных водоемах по числу форм превосходит более чем в два раза число форм в озерах. В начале августа фауна этих рачков в озерах достигает наибольшего разнообразия, а в небольших водоемах уже становится беднее.
В экологическом отношении среди зоопланктеров в большинстве водоемов Ямала, особенно глубоких озерах, преобладают пелагические формы. В более мелких озерах, наряду с пелагическими, высока доля прибрежных форм и обитателей нектобентоса. Зарослевые и эвритопные формы зоопланктеров представлены малым числом видов, что связано с низкой степенью развития в литоральной зоне макрофитов, изрезанностью береговой линии и существенным ветровым перемешиванием водных масс. Большинство коловраток и рачков планктона эвритермны. Весенний зоопланктон носит копеподный характер, осенний — либо коловраточный, либо копеподный, либо коловраточно-копеподный.
Основная черта сезонной динамики количественного развития зоопланктона в водоемах Ямала — постепенное увеличение его суммарной численности и биомассы в течение примерно полутора-двух месяцев с последующим резким снижением. Однако отношение величин численности и биомассы зоопланктеров во время пика их развития к величине среднесезонной численности и биомассы небольшое и составляет около 2. В летний период биомасса зоопланктона в водоемах Ямала редко превышает 1 г/м3. Наибольшая численность и биомасса организмов зоопланктона в июле-августе — в среднем 68 тыс. экз./м3 и 2800 мг/м3 — отмечена в пойменных водоемах, в которых происходит максимальный (до 20 °С) прогрев воды. Сравнительно высоки эти показатели — 70 тыс. экз./м3 и 2500 мг/м3 — в материковых озерах, но низки в реках — 40 тыс. экз/м3 и 650 мг/м3. С рыбохозяйственной точки зрения водоемы Ямала по запасам зоопланктона являются мало- или среднекормными.
Зоопланктон рек Гыданского п-ова в качественном отношении также остается до настоящего времени слабоизученным. В водоемах р. Юрибей выявлено 78 видов и форм зоопланктеров, в том числе коловраток — 41, кладоцер — 13, копепод — 24. В речных водах обнаружено 59 видов и форм, в пойменных озерах — 55. Биомасса зоопланктеров в летний период (июль-август) в среднем течении реки достигает 116 мг/м3, повышаясь в низовьях до 358 и снижаясь на устьевом участке до 153 мг/м3. В притоках она колеблется от 6 до 52 мг/м3, в пойменных озерах достигает 1644 мг/ м3, в материковых озерах составляет в среднем 170 мг/м3.
В р. Танаме в процессе изучения рыб и их кормовой базы в июле-августе 1973–1974 гг. было установлено обитание 7 видов и форм коловраток, 8 — ветвистоусых рачков и 8 — веслоногих. Из коловраток наиболее распространены Asplanchna priodonta, Notolca labis, Euchlanis dilatata Ehrenberg, Keratella jjadrata, из ветвистоусых — Bosmina longirostris, Daphnia longispina, Holopedium gibberum, в пойменных озерах преобладают Sida crfstalina, EJilyphemus pediculus, Leptodora Kindti и Scapholeberis сronata. Из веслоногих рачков чаще других встречались Cyclops scutifer и Сусlops strenuus. В пробах из речных вод был обнаружен и характерный для водоемов Субарктики рачок Acanthocyclops bicuspida.
Численность коловраток на нижнем участке Танамы составила в среднем 682 экз./м3, биомасса — 4,52 мг/м3, кладоцер — 35 экз./м3 и 0,65 мг/м3, копепод — 112 экз./м3 и 12,0 мг/м3. Общая численность зоопланктона для этого участка реки равнялась 829 экз./м3, биомаса — 17,28 мг/м3.
Не только в русле Танамы, но и в протоках и пойменных озерах по численности преобладали коловратки, однако по биомассе они уступали копеподам в протоках и пойменных озерах. В протоках нижнего течения реки численность коловраток равнялась в среднем 2836 экз./м3, биомасса — 6096 мг/м3, кладоцер — 286 экз./м3 и 1457 мг/м3, копепод — 953 экз./м3 и 2409 мг/м3 соответственно. В пойменных озерах эти показатели составили: коловраток — 26174 экз./м3 и 14278 мг/м3, кладоцер — 233 экз./м3 и 1098 мг/м3, копепод — 6823 экз./м3 и 25735 мг/м3.
Приведенные выше показатели развития зоопланктона в водоемах Танамы крайне низки и уступают по численности зоопланктону левобережной дельты Енисея более чем в 100 раз, а по биомассе — более чем в 40 раз. Также для сравнения укажем, что в высокогорных (2–2,5 тыс. м над у. м.) озерах Алтая (плато Укок) Н. И. Ермолаевой в составе зоопланктона было обнаружено 42 вида, в том числе коловраток — 20, кладоцер — 12, копепод — 10 видов. Биомасса зоопланктона в этих водоемах не превышала в начале августа 2000 г. нескольких миллиграммов, и лишь в одном небольшом озере (мелководном и хорошо прогреваемом) составила 160 мг/м3. По степени видового разнообразия, численности и биомассе высокогорные озера Алтая оказались близки к ультраолиготрофным озерам Таймыра.
Более подробно, чем в реках Юрибей и Танама, изучен зоопланктон в озерах Гыданского п-ова. В этих водоемах в составе зоопланктона доминируют, как по численности, так и по биомассе, копеподы. Осенью (в сентябре) они составляют в среднем 61 % суммарной численности и 98 % — суммарной биомассы зоопланктеров. В ноябре эти показатели составляют 46 и 98 % соответственно. Ветвистоусые рачки в озерах полуострова малочисленны. Коловратки играют заметную роль в развитии озерного зоопланктона: в сентябре их численность составляет 36 %, в ноябре — 53 %, но биомасса — 0,2 и 0,4 % соответственно.
В крупных термокарстовых озерах Гыданского п-ова (озера Ямбуто, Хасейнто, Хучето, Периптавето) биомасса летнего зоопланктона колеблется в пределах от 500 до 3300 мг/м3, в озерах реликтово-морского происхождения она редко превышает 1,0 г/м3. В период ледового режима численность зоопланктона в гыданских озерах очень низкая. После вскрытия озер она начинает нарастать, достигая максимальных значений к концу августа. В развитии летнего зоопланктона наблюдается только один пик численности и биомассы, что, как известно, характерно для водоемов высоких широт. Например, в оз. Хасейнто в конце подледного периода (в июне) науплиальные стадии зоопланктеров составляют в среднем 97 %, в сентябре — 200 % от числа особей взрослых стадий. С наступлением ледостава относительная численность науплиев резко падает и в ноябре составляет в среднем 12, в декабре — 1,4 %.
Во второй половине августа 2001 и 2002 г. изучались зооценозы планктона, бентоса и перифитона ранее не исследованных в этом отношении ряда водоемов Ямала (р. Нурмаяха, ее малый приток и безымянное озеро, находящееся на территории промбазы «Нурма»), Гыданского п-ова (некоторые реки и оз. Глубокое) и Тазовского п-ова (реки Монгаюрбэй и Понуты, озеро без названия, старица р. Понуты). На Ямале в русле р. Нурмаяха на четырех створах найдено и определено 49 видов зоопланктеров, в том числе 27 видов коловраток, 11 — копепод и 11 — кладоцер. Наиболее часто встречались коловратки родов Keratella, Kellicottia, Asplanchna, Synchaeta, из веслоногих рачков — Heterocope appendiculata, из ветвистоусых рачков — виды рода Bosmina, Chydorus. На всех разрезах по численности преобладали коловратки (71–91 %), по биомассе коловратки доминировали на первом и третьем створах (40–53 %), а ветвистоусые рачки — на втором и четвертом (48–83 %).
В обследованных водоемах Гыданского п-ова найдено 55 видов зоопланктеров, в том числе коловраток — 26 видов, кладоцер — 21, копепод — 8. В пробах зоопланктона из оз. Глубокое найдено 13 видов, в том числе 5 видов ветвистоусых рачков, 5 — коловраток и 3 — веслоногих рачков. Зоопланктон в озере развит хорошо: средняя численность организмов составляла 79 148 экз./м3, биомасса — 3,51 г/м3. Доминировали по численности веслоногие рачки (53 %) и коловратки (42 %), но по биомассе (94,45 %) — кладоцеры.
В пробах зоопланктона из водоемов Тазовского п-ова выявлено 64 вида, в том числе 29 видов коловраток, 22 вида кладоцер и 13 видов копепод. В р. Понуты найдено 12 видов ветвистоусых рачков, 7 — коловраток и 3 вида веслоногих рачков. На тихих участках реки в зарослях осоки численность зоопланктона достигала 9620 экз./м3, биомасса — 0,350 г/м3. По численности (89 %) и биомассе (92 %) в пробах доминировали кладоцеры. Ветвистоусые рачки преобладали по численности и биомассе и в других обследованных реках Тазовского п-ова — Монгаюрбэй и Понуты.
Следует отметить, что слабое развитие зоопланктона является одной из основных причин почти полного отсутствия в ихтиофауне Ямало-Гыданской области планктофагов, представленных лишь малочисленной пелядью, но и в ее питании значительную роль играет бентос. Тем не менее, не следует забывать, что зоопланктон играет важную роль в питании молоди всех видов рыб этого региона. Например, в конце августа 1973 г. в содержимом желудков сеголетков чира р. Танамы зоопланктон составил 40–90 % от всей массы пищи (босмины и циклопы в равном количестве), в желудках сеголетков сига-пыжьяна — около 100 % (в том числе Bosmina longirostis — 5 %, науплии Bosmina longirostis — 60, Daphnia sp. — 20, Cyclops sp. — 5 и Notolca labis — 10 %), в желудках сеголетков ерша — около 5 %.
Зообентос. Донная фауна водоемов Ямала представлена 150 видами и формами, из которых по таксономическому разнообразию преобладают личинки хирономид. Большинство представителей зообентоса, обитающих в водоемах Ямала (и Ямало-Гыданской области в целом), широко распространены в реках и озерах Сибири. В ряде озер центральной части Ямала встречаются морские реликты ледникового периода — представители мизид, изопод и амфипод, которые известны, помимо Ямала (и Гыдана), в озерах северо-запада Европы.
Видовой состав, численность и биомасса донных животных в водоемах Ямала возрастает от речных вод к пойменным водоемам и уменьшается в материковых озерах. В речных водах полуострова зообентос в качественном отношении беден и представлен преимущественно моллюсками и личинками хирономид. Животные этих групп доминируют на участках рек с замедленным течением и донными отложениями в виде ила, заиленнного песка или глины. На более быстрых участках рек, где преобладают песчаные перемываемые грунты, моллюски в большинстве случаев отсутствуют, а из личинок хирономид встречаются только мелкие формы. На устьевых участках рек, впадающих в море, донная фауна приобретает черты морской — основу ее составляют амфиподы, изоподы, появляются полихеты.
Количественно зообентос в реках Ямала развит слабо: в верхнем и среднем течениях биомасса донных беспозвоночных колеблется от 0,01 до 3,0 г/м2, в низовьях она не превышает 3,5 г/м2. В придаточной системе рек (протоках, курьях и т. п.) в составе зообентоса преобладают личинки хирономид и моллюски. Численность донных животных составляет в водоемах этого типа в летний период от 180 до 600 экз./м2, биомасса — от 1,2 до 4,7 г/м2.
В пойменных озерах Ямала отмечено наибольшее разнообразие и обилие зообентоса. Здесь обитают олигохеты, личинки хирономид, моллюски, пиявки, жуки и др. Их суммарная численность колеблется в летние месяцы от 300 до 900 экз./м2, биомасса — от 4 до 8,6 г/м2. При этом на долю моллюсков приходится до 44 % по численности и до 56 % по биомассе. В не заливаемых речными водами озерах разнообразие и уровень развития зообентоса близки к речному. Численность донных животных колеблется в этих водоемах от 40 до 240 экз./м2, биомасса — от 0,2 до 2,0 г/м2. Доминирующими группами по биомассе являются олигохеты, личинки хирономид и моллюски. Соотношение групп-доминантов меняется по сезонам года и годам.
Сравнительно слабо развит зообентос и в водоемах Гыданского п-ова. В водоемах басс. р. Юрибей по разнообразию, численности и биомассе преобладают личинки хирономид (26 видов) и моллюски (18 видов). Биомасса зообентоса в реке колеблется от 3,3 г/м2 в ее среднем течении до 26,5 — в нижнем; в протоках она составляет от 2 до 10,8, в притоках — от 0,02 до 13,5, в пойменных озерах — от 6,4 до 20,9, в материковых озерах — до 1,5 г/м2.
В водоемах басс. р. Танама зообентос также представлен в основном личинками хирономид и моллюсками. Наибольшая встречаемость и биомасса этих животных отмечена для галечных грунтов. На песчаных и илисто-песчаных грунтах, преобладающих на среднем и нижнем участках реки, развитие всех групп зообентоса ограничено в связи с сильным перемыванием и переносом водой субстрата. В июле-августе численность бентосных организмов в верхнем течении реки составляет 120 экз./м2, биомасса — 0,12 г/м2, в среднем течении — 200 экз./м2 и 0,15 г/м2 соответственно. Сравнительно высока плотность зообентосных организмов на участках реки ниже впадения в нее притоков, где формируются грунты с повышенной степенью заиления. Например, в устье р. Мал. Пякотаяха численность зообентоса в августе 1976 г. равнялась 3666 экз./ м2, а биомасса 17,8 г/м2. В это же время в материковых озерах численность бентосных организмов составляла 1012 экз./м2, биомасса — 3,53 г/м2, а в озерах, расположенных на водоразделах, — 293 и 2,13 соответственно.
В составе зообентоса в нижнем течении р. Танама по численности и биомассе ведущее положение занимают амфиподы, личинки хирономид, моллюски и олигохеты. Самая высокая численность бентосных организмов в июле-августе 1976 г. отмечена в протоках — 569,9 экз./м2, при этом на долю амфипод приходилось около 35 %, хирономид — 26, моллюсков — 19 и олигохет — 17 % от общей биомассы зообентоса.
За протоками по численности бентосных организмов следуют речные воды нижнего течения Танамы — 361,44 экз./м2. Доминируют здесь по этому показателю амфиподы, численность которых равна 204 экз./м2 (56 %), личинки хирономид (20,4 %) и моллюски (16,7 %). В пойменйых озерах численность зообентоса равна 322 зкз./м2, с преобладанием моллюсков (38 %), олигохет (29 %), личинок хирономид (18 %) и амфипод (11 %).
По биомассе бентосных организмов лидируют пойменные озера Танамы — 3,07 г/м2, за ними следуют протоки — 2,67 г/м2. Наименьшая биомасса зообентоса отмечена для речных вод –1,39 г/м2. В целом, развитие всех групп зообентоса в водоемах нижнего участка Танамы (наиболее продуктивного в гидробиологическом отношении) весьма невысокая.
В озерах Гыданского п-ова наибольший удельный вес в составе донных животных принадлежит амфиподам и личинкам хирономид, гораздо меньшую роль в зообентосе играют олигохеты и моллюски. В озерах термокарстового и реликтово-морского генезиса биомасса донных беспозвоночных составляет в летний период 0,5–1,5 г/м2, в пойменных озерах — 3,0–3,5 г/м2. Близкие к приведенным значения численности и биомассы бентосных животных отмечены для оз. Таймыр, с которым у наиболее крупных озер Гыданского п-ова имеется большое сходство по ряду абиотических и биотических характеристик, в том числе по характеру распределения грунтов по глубинам, в промерзании значительных зон мелководий, в отсутствие макрофитов.
В дополнение к изложенному приведем результаты сравнительно недавнего изучения зообентоса в водоемах Ямала, Гыдана и Тазовского п-ова. Во второй половине августа 2001 и 2002 г. здесь в общей сложности было найдено 87 видов бентосных беспозвоночных, в том числе представители круглых и кольчатых червей, брюхоногих и двустворчатых моллюсков, ракообразных, водных клещей и личинок насекомых, а также 56 видов хирономид.
На Ямале в русле р. Нурмаяха на четырех створах найдено 26 видов зообентоса. В пробах из верхних участков реки отсутствовали олигохеты, среди хирономид преобладали псаммофильные формы — Cladotanytarsu sp., Psectrocladius simulans, обычные для промытых, бедных органикой песков. По численности на этих биотопах преобладали личинки хирономид (91–97 %), по биомассе — крупные личинки долгоножек Artotipula salisetorum (87 % суммарной биомассы). На третьем створе — на суглинках с растительными остатками — по численности доминировали личинки хирономид (55 %), в основном хищные формы — Paracladopelma camptolabis и Prodiamesa bathyphila, только здесь в небольшом количестве были найдены детритофаги — олигохеты. Основу биомассы на этом створе составляли двустворчатые моллюски (65 % суммарной биомассы).
Количественные показатели развития зообентоса в р. Нурмаяхе колеблются в широких пределах — численность от 100 до 8600 экз./м2, биомасса — от 0,1 до 19,4 г/м2. Обильное развитие донных животных отмечено в небольшом притоке реки на заиленных песках. Здесь найдено 24 вида, в том числе круглые и кольчатые черви, ракушковые рачки, двустворчатые и брюхоногие моллюски, личинки водного жука, ручейников и комаров-звонцов. По численности (67 %) и биомассе (47 %) доминировали личинки хирономид. Субдоминантами были моллюски (15 % суммарной численности и 42 % — биомассы), из которых преобладали двустворчатые — фильтраторы рода Euglesa. Олигохеты встречались в притоке в большем количестве, чем в реке, но значительной роли в формировании биомассы зообентоса не играли. Плотность и биомасса донных организмов этого притока высокая — от 7650 до 11 650 экз./м2 и от 27,14 до 38,44 г/ м2 соответственно.
В небольшой протоке одной из рек Гыданского п-ова в пробах зообентоса найдено 17 видов, в том числе малощетинковые и круглые черви, двустворчатые моллюски, ракушковые рачки, личинки ручейников, стрекоз и хирономид. В зарослях мха и водных растений по численности преобладали хищные хирономиды Trissopelopia longimana, а также зарослевые формы — Trissocladius potamophilus и Endochironomus impar, которые составляли 86 % общей численности. По биомассе доминировали крупные личинки стрекозы Somatochlora sahlbergi и ручейника Agrypnia obsoleta. Плотность зообентоса варьировала в пробах от 3500 до 8700 экз./м2, биомасса — от 6,5 до 32,22 г/м2.
В пробах из оз. Глубокое исследователями найдено 18 видов донных животных. В этом водоеме зообентос хорошо развит на заиленных грунтах; по численности (61 %) и биомассе (72 %) преобладают личинки хирономид, из которых наибольшее значение имеют фильтраторы Glyptotendipes paripes и пелофилы Chironomus nigrifrons. Биомасса зообентоса на этих биотопах колебалась от 7,6 до 20,0 г/м2 и в среднем составляла 13,72 г/м2.
В водоемах Тазовского п-ва в составе зообентоса р. Монгаюрбэй отмечено 18 видов. На заиленных песках реки по численности (70 %) и биомассе (47 %) преобладали личинки хирономид, в основном хищные формы — Procladius ferrugineus и Paracladopelma camptolabis. Меньшее значение в образовании биомассы (34 %) имели двустворчатые моллюски рода Amesoda. Суммарная биомаса зообентоса в пробах варьировала от 1,62 до 2,96 г/м2 и в среднем равнялась 3,09 г/м2.
В пробах зообентоса из другой реки полуострова — Понуты — найдено 18 видов. На заиленных песках с растительными остатками в массе развились личинки хирономид (93 % суммарной численности и 86 % биомассы), что и определило высокие показатели суммарной численности и биомассы зообентоса. Наибольшее значение имели хищники Procladius ferrugineus, холодолюбивые Sergentia coracina, а также мелкие собиратели детрита — Tanytarsus holochlorus и Polypedilum scalaenum. Биомасса зообентоса изменяется в широких пределах — от 3,92 до 22,76 г/м2.
В зообентосе карстового озера, расположенного в басс. р. Понута (без названия) найдено 13 видов. Здесь наиболее богатыми по численности и биомассе были зооценозы илов — от 20,35 до 38,41, в среднем 26,6 г/м2.
Зооперифитон является частью биоценоза гидробионтов — перифитона. В состав зрелого перифитонного сообщества входят бактерии, водоросли и беспозвоночные животные, обитающие на разделе фаз «вода — твердый субстрат». Животных, входящих в состав перифитона, объединяют под названием «зооперифитон». Не являясь, как правило, объектами питания рыб непосредственно, организмы перифитона играют важную роль в формировании и функционировании ценозов фито- и зоопланктона, фито- и зообентоса и, таким образом, кормовой базы рыб в целом.
В водоемах Ямала и Гыдана перифитон изучен к настоящему времени крайне слабо. Всего в составе ценоза обрастаний обследованных водоемов выявлен 81 вид животных, включая губок, гидр, круглых, кольчатых и плоских червей, моллюсков, мшанок, тихоходок, ракообразных, паукообразных, личинок насекомых (в том числе 48 видов хирономид).
На четырех створах р. Нурмаяха (Ямал) в зооперифитоне найдено 26 видов беспозвоночных. В пробах из первых двух створов обнаружено по 15 видов, основу биомассы здесь формируют крупные личинки ручейников Limnephilus bipunctatus и Dicosmoecus palatus (91–93 %). По численности на самом верхнем, первом, створе доминируют гидры (56 %), на втором — личинки хирономид (39 %). Общая численность животных составляет от 2706 до 7670 экз./м2, биомасса — от 1,07 до 32,98 г/м2. На третьем створе отмечено снижение как таксономического разнообразия (найдено 11 видов), так и количественных показателей развития перифитона — численность беспозвоночных на 1 м2 снизилась более чем в 5 раз (и варьировала в пробах от 924 до 1215 экз./м2), биомасса — более чем в 37 раз (от 0,19 до 0,49 г/м2). На самом нижнем, четвертом, створе выявлены минимальные показатели качественного и количественного развития перифитона: обнаружено 5 видов, из которых по численности и биомассе доминировали личинки хирономид.
Для зооперифитона р. Нурмаяха еще в большей степени, чем для зообентоса, характерно снижение качественных и количественных показателей развития беспозвоночных на нижних створах. В пробах зооперифитона из притока, впадающего в р. Нурмаяхе в ее нижнем течении, найдено всего 9 видов. Здесь обнаружены круглые и кольчатые черви, брюхоногие моллюски Anisus acronicus, статобласты мшанок Plumatella frutucosa, куколки и личинки ручейника Limnephilus bipunctatus, личинки хирономид. В условиях медленного течения в зарослях осоки развивается сообщество, в котором доминируют по численности олигохеты семейства Naididae (49,6 %), по биомассе — брюхоногие моллюски (76,1 %). Плотность беспозвоночных перифитона изменяется от 1716 до 2944 экз./м2, биомасса — от 7,36 до 8,33 г/м2.
На Гыданском п-ове в небольшой протоке без названия в пробах зооперифитона выявлен 21 вид беспозвоночных, в том числе гидры, плоские, малощетинковые и круглые черви, тихоходки, орибатиды, личинки веснянок и хирономид (12 видов). На участке протоки с замедленным течением отмечено высокое видовое богатство зооперифитона, найдены гидры, круглые и кольчатые черви, колонии мшанки Plumatella fruticosa, личинки хирономид (10 видов), единично — личинки веснянок и орибатиды. Плотность организмов изменяется от 3822 до 10 440 экз./м2, биомасса — от 0,72 до 0,97 г/м2. Доминируют по численности и биомассе личинки хирономид. На перекате в условиях быстрого течения выявлено два сообщества перифитона. Первое — богатое в качественном отношении, с плотностью организмов 25050 экз./м2 и невысокой биомассой (0,80 г/м2), и второе — с низким таксономическим богатством, доминированием по численности (66,7 %) и биомассе (99 %) личинок мошек. При невысокой плотности организмов (3420 экз./м2) здесь отмечена максимальная в протоке биомасса зооперифитона — 6,79 г/м2. В пробах зооперифитона из оз. Глубокое обнаружено небольшое число (7) видов с низкой суммарной численностью (3024 экз./м2) и биомассой (0,12–0,50 г/м2).
На Тазовском п-ове в ручье, впадающем в р. Монгаюрбэй, найдено 20 видов животных перифитона, в том числе плоские, круглые и кольчатые черви, тихоходки, статобласты мшанок Cristatella mucedo, личинки мокрецов и 14 видов хирономид. По численности и биомассе преобладают личинки хирономид. В зооперифитоне старицы р. Понуты найдены губка Spongilla lacustris, мшанка Plumatella fruticosa, нематоды, олигохеты, тихоходки, личинки хирономид.
В карстовом безымянном озере Тазовского п-ова на осоке обнаружено 9 видов перифитонных животных. По численности доминируют рачки Chydorus sphaericus (61,1 %), по биомассе — личинки хирономид (80,8 %).
Таким образом, на основе приведенных фактических данных правомерно сделать вывод о том, что ценозы перифитона в условиях изучавшихся водоемов Субарктики сравнительно разнообразны в таксономическом отношении и во многих случаях хорошо развиты количественно. Последнее следует иметь в виду при оценке в этих водных экосистемах кормовых ресурсов рыб, но с учетом доступности организмов обрастаний для представителей ихтиофауны.
В целом, изложенная в разд. 1.1.4 информация позволяет сделать вывод, что подавляющее большинство водоемов Ямало-Гыданской географической области по совокупности биолимнологических характеристик относится к водоемам олиготрофного типа с вытекающими отсюда следствиями их продуктивности.