6.10. Обыкновенная щука - Esox lucius Linnaeus, 1758
Щука является одним из наиболее эврибионтных пресноводных видов рыб северного полушария. Она распространена по всей Европе, на большей части Северной Азии и Северной Америки.
Отсутствует в водоемах Пиренейского пова и южных районов Югославии, северных районов Англии и западной Норвегии, на ове Новая Земля. В пределах территории Сибири обитает от восточных склонов Урала до тихоокеанского побережья. Широко распространена в АнадырскоПенжинском бассейне, встречается, но нерегулярно, в реках Корякии, северо-востока и северо-запада Камчатки, материкового побережья Охотского моря. Отсутствует обыкновенная щука на Сахалине и в водоемах Курильских овов. В бассейне Амура и на Сахалине семейство щуковых представлено только амурской щукой (Esox reichertii Dybowski, 1869), в озерах и реках Монголии обитают оба вида. Подвиды обыкновенной щуки в пределах ареала не выделены [Атлас пресноводных…, 2003, т. 1].
В бассейне Оби щука распространена повсеместно и является одним из основных промысловых видов рыб, проявляя при этом высокую изменчивость как в морфологическом, так и экологическом отношениях. В оз. Телецкое и в реках Бия и Катунь щука малочисленна, как и в Обской и Тазовской губах, но в среднем и нижнем течениях Оби, напротив, многочисленна, особенно в пойменных озерах.
До середины XX в. щука была многочисленна в ряде озер ОбьИртышского междуречья, прежде всего в оз. Чаны, но в настоящее время она здесь малочисленна в связи с ухудшением условий ее обитания - существенным снижением уровня воды, повышением ее минерализации, заморными явлениями в зимний период. Начало угнетенного дыхания взрослых особей этого вида рыб наступает при концентрации в воде кислорода 3-2 мг/л, а предел выживаемости равен 0,6-0,3 мг/л [Экология рыб…, 2006].
В Обской губе щука встречается в зоне пресных вод, обитает в притоках южной зоны губы, в том числе в Надыме. На Ямале населяет как реки, так и озера. В реках и озерах полуострова растет хуже, чем в губе. Обычна в низовьях рек и глубоких материковых озерах Гыданского п-ова, т. е. на тех участках, на которых наиболее развита система придаточных водоемов и имеется нерестовый субстрат для щуки – типичного фитофила. В годы высоких паводков заходит в изолированные от рек озера, где и остается частично после спада воды, достигая через несколько лет больших размеров в случае отсутствия зимних заморных явлений [Богданов и др., 2000].
В реках щука держится в затишной зоне прибрежной полосы основного русла, но чаще – в протоках, старицах, пойменных озерах, как правило, с хорошо развитым сообществом гидрофитов. При высокой численности в придаточной системе и нехватке здесь пищи часть особей щуки выходит в русло реки.
Значительных по протяженности миграций щука в течение жизни не совершает, но в период зимних заморов, которые особенно характерны для Средней и Нижней Оби, уходит из зоны дефицита кислорода в незаморные водоемы или незаморные участки водоема. Нередко щука переживает период замора в небольших реках, имеющих подземное (ключевое) питание. В уральских притоках Нижней Оби - Северной Сосьве, Сыне, Войкаре и др. – во избежание гибели от зимнего замора поднимается в верховья этих рек на расстояние 200-500 км от устья [Экология рыб…, 2006].
Известный предельный возраст щуки в водоемах Сибири - 18 лет. В водоемах бассейна Оби самые крупные экземпляры щуки имели в этом возрасте длину 1,5 м и массу 15 кг и более. В уловах из р. Надым встречаются особи щуки в 0+−14+ длиной от 11 до 112 см и массой от 11 до 13730 г. В речных водах надымская щука растет лучше, чем в материковых озерах.
А. К. Матковским [1997] изучалось влияние температуры и уровня воды на рост щуки в водоемах Средней и Нижней Оби. Низкий темп роста наблюдался в холодный многоводный 1986 г. и жаркий маловодный 1989 г., а в теплые многоводные 1983–1985 гг. темп роста был выше. В целом, щука растет существенно лучше в хорошо прогреваемых и соответственно высококормных водоемах, расположенных, как правило, в лесостепной и таежной зонах Сибири. В олиготрофных водоемах горных районов и Субарктики Сибири щука в течение всей жизни растет медленно.
Половозрелой щука становится в условиях водоемов с хорошо развитой кормовой базы рано – на 2–3м году жизни, в малокормных водоемах – на 3–5м году. В Телецком озере массовая половозрелость щуки наступает в 3+-5+, в Средней и Нижней Оби - в 2+-4+ при минимальной длине 35-40 см и массе 500-700 г, в р. Надым - в 3+-4+.
Нерестится щука в водоемах Сибири раньше всех других видов рыб, в большинстве случаев за несколько дней до или сразу за распалением льда. Как и в других частях ареала, сроки нереста щуки в водоемах Сибири определяются прежде всего температурой воды и уровнем паводка, к колебаниям которых щука довольно успешно адаптируется.
Нерест у щуки происходит в прибрежной зоне водоемов на наиболее мелководных (нередко 5–10 см) свежезалитых участках, покрытых растительностью, при температуре воды 3–6 С. В случае, если температура воды на нерестилище существенно повышается, нерест щуки на мелководьях прекращается и она уходит на большие глубины с более низкими температурами воды.
В условиях низовьев Оби щука нерестится обычно во второй половине мая - начале июня при прогреве воды до 4-6 ºС. Икра выметывается за один прием, а самцы принимают участие в нересте несколько раз, поскольку сперма в молоках созревает асинхронно. В реках Гыданского пова нерест щуки отмечен нами с 20 июня по 5-8 июля. Примерно в эти же сроки нерестится щука в реках Восточной Сибири [Попов, 2007].
Основными объектами питания взрослой щуки являются рыбы семейства карповых (50 % по частоте встречаемости в желудочнокишечном тракте), сиговых (30 %) и окуневых (20 %). В малокормных озерах в питании взрослой щуки заметную роль играют донные беспозвоночные и молодь рыб, в том числе своего вида.
Плодовитость щуки из водоемов Оби колеблется в зависимости от размеров рыб от 3 до 172 тыс. икринок, у самок массой 9-10 кг она достигает более 300 тыс. икринок. В Надыме ИАП щуки составляет 23-87, в Танаме – 21-156 тыс. икринок [Экология рыб…, 2006].
Икринки щуки имеют желтоватый цвет, сходный с цветом отмершей растительности, их диаметр после оплодотворения составляет от 2 до 3,5 мм. Выметанная икра сначала приклеивается к травянистой растительности, реже на кустарники, затем теряет клейкость и падает на дно, где и продолжает развиваться среди остатков растительности. По наблюдениям в низовьях Оби, на выживаемость отложенной икры щуки сильное влияние оказывает величина весеннего паводка - в годы с высоким и продолжительным паводком площадь нерестилищ и процент выживания выметанных икринок увеличиваются. В итоге поколение щуки такого года бывает многочисленным. В случае быстрого падения уровня воды в водоеме в тот относительно короткий период, когда икра находится в толще воды на растительности, она может обсохнуть и погибнуть. Повышение уровня воды над отложенной икрой, как правило, не оказывает на нее отрицательного влияния, но срок инкубации удлиняется. Кратковременное вмерзание икры щуки в лед не всегда приводит к летальному исходу оплодотворенных икринок.
Инкубационный период развития оплодотворенных икринок щуки длится в зависимости от условий их развития, прежде всего температуры воды, от 7-10 до 18-20 суток. В условиях Нижней Оби преобладающая температура воды в период инкубации икры щуки составляет 8–12 ○С, а продолжительность эмбриогенеза – около двух недель. В условиях эксперимента в инкубационных аппаратах СесГрина, поставленных в р. Ариштовка (приток оз. Большой Уват - левобережье Средней Оби), искусственно оплодотворенная икра щуки развивалась 9 суток при средней температуре воды 12 ºС. При выращивании щуки в прудах на территории Алтайского края инкубационный период при температуре воды 11-12 ºС длился 20-21 суток [Морузи и др., 2001].
Икринка щуки во время развития вращается в оболочке, что способствует более успешному газообмену эмбриона. Вылупившаяся предличинка длиной около 8 мм имеет крупный желточный мешок с сильно развитой на его поверхности сетью кровеносных сосудов, играющих роль личиночного органа дыхания. Непосредственно после выклева личинки приклеиваются к растениям и некоторое время висят неподвижно. Через семь суток после выклева содержимое желточного мешка расходуется, и при длине около 1,5 см личинка переходит к активному питанию. Малек щуки в условиях пойменных водоемов Средней Оби к середине лета достигает 10-12 см длины, к осени - 19-21 см длины и 60-100 г массы, к концу первого года жизни - 25 см и 150 г, к концу второго года жизни - 35-40 см длины и 500-600 г массы. В олиготрофных водоемах молодь и взрослая щука растут медленно [Гундризер, 1978].
Питается молодь щуки в первые месяцы жизни зоопланктоном, организмами нектобентоса и бентоса, но уже в возрасте 2-3 месяцев в пище сеголетков значительный удельный вес начинает занимать молодь рыб. В условиях аквариума мальки щуки на 15й день жизни охотятся за личинками рыб, в том числе своего вида. В пойменных водоемах Оби мальки щуки начинают активно хищничать по достижении 2,5-3,0 см длины. В это время они встречаются повсеместно по заросшему растительностью мелководью; наиболее крупные из них подходят к истокам вытекающих из озер ручьев, где активно питаются молодью рыб: плотвы, ельца, окуня, щуки и др. Такому характеру питания молоди щуки способствует то, что ее личинки выклевываются из икринок на неделюдве раньше, чем карповые и окуневые рыбы, и в дальнейшем развитии всегда превосходят размеры своих жертв. Например, в р. Северная Сосьва (низовья Оби) мальки щуки в середине лета имеют среднюю длину 8,5 см, плотвы - 3,0, окуня - 3,8, ерша - 1,8 см. Молодь окуня и ерша длиной 5-6 см для сеголетков щуки таких размеров недоступна.
В пойменных водоемах Нижней Оби в питании молоди щуки длиной более 5 см отмечено 37 разных организмов. С переходом на хищный образ жизни спектр питания сужается. По мере роста щуки средние размеры ее жертв возрастают. Рацион, в котором вначале преобладают мелкие карповые рыбы, постепенно расширяется за счет более крупной молоди окуневых, налима и щуки.
Скорость переваривания пищи у молоди щуки зависит от физиологического состояния рыб, температуры воды и размеров жертвы. При температуре воды 11-17 ºС время переваривания рыб (карповых и окуневых) составляет двое суток, при 18 ºС и выше - сутки.
В пойменных водоемах Средней Оби пища одномесячных мальков щуки состоит из зоопланктона и диатомовых водорослей (57 % по весу пищевого комка), зообентоса (41 %), на долю мальков рыб разных видов приходится 2 %. Через месяц, по достижении длины 7-9 см, основу питания мальков щуки составляет молодь рыб (44 % по весу), зообентос (37 %) и зоопланктон (18 %). Годовики щуки потребляют почти исключительно молодь рыб (карповых, ерша, окуня, судака, щуки), в меньшей степени − представителей зообентоса. Разнообразен состав пищи сеголетков щуки и в Нижней Оби: наряду с организмами зообентоса (личинки хирономид, ручейников, поденок, мух, жуки и др.), в него входят и мальки ельца, плотвы, щуки, реже – налима и пеляди. В конце июля молодь щуки в низовьях Оби полностью переходит на хищничество [Матковский, 1997].
Взрослая щука питается в Оби в основном карповыми, прежде всего плотвой - одним из наиболее многочисленных видов рыб этой реки, а также ершом, окунем, молодью щуки. В малокормных материковых озерах в бассейна Надыма рацион питания щуки состоит преимущественно из беспозвоночных бентоса и молоди своего вида. Каннибализм у щуки усиливается в летнее время в период снижения уровня воды, когда молодь концентрируется в протоках и у выхода из соров.
В низовьях Оби щука потребляет в значительных количествах сиговых рыб - тугуна, пелядь, сигапыжьяна. Во время охоты на рыб щука нередко не может поймать жертву, но ранит ее. Особенно часто это наблюдается в мае, когда у щуки происходит смена зубов. Крупные особи щуки охотятся не только на рыб, но могут напасть на водоплавающих и околоводных птиц, мышевидных, ондатру, водяных крыс, кротов.
В большинстве водоемов в бассейна Оби, особенно в ее среднем и нижнем течениях, взрослая щука не вступает в существенную пищевую конкуренцию с другими хищными видами рыб. Наиболее серьезными конкурентами щуки на почве питания являются нельма, налим (особенно в зимний период) и окунь.
Высокопродуктивные пойменные водоемы Оби служат хорошим местом для нагула щуки, и пищевой фактор не является лимитирующим для роста ее численности. Однако в случае высокой концентрации щуки в этих водоемах часть рыб выходит в русло реки, где условия питания существенно хуже.
Интенсивность питания щуки в первые годы жизни (до 4-5 лет) выше, чем в последующие. Совсем или почти совсем не питается щука во время нереста и зимой в заморных водоемах при снижении в воде концентрации кислорода. Ранее считалось, что снижение активности питания щуки в летний период связано со сменой зубов, однако затем было установлено, что главная причина этого - повышенная температура воды. Однако высокий процент особей щуки с пустыми желудками может встречаться летом как в водоемах с повышенной температурой воды, так и с сравнительно низкой. Такого рода факты, выявленные, например, для щуки из системы Баунтовских озер, объясняются ритмикой питания щуки, как и многих других хищных рыб. Не прекращает питаться щука в незаморных водоемах Сибири и зимой, хотя интенсивность питания ее в это время заметно ниже, чем в период открытой воды, а рост рыб практически прекращается.
Максимальная величина добычи щуки в водоемах Нижней Оби − 115 тыс. ц – была отмечена в 1948 г. В настоящее время уловы щуки на этом участке реки не превышают 50 тыс. ц в год, а ее оптимальный вылов оценивается в 20-25 тыс. ц [Вылежанский и др., 2009].
В бассейне Енисея щука распространена от верховьев до Енисейского залива включительно [Криницын, 1989]. Многочисленна в левобережных притоках таежной зоны и менее многочисленна в притоках лесотундры и тундры [Попов, 2007]. В небольшом числе обитает щука в правобережных притоках Нижнего Енисея. Однако в верховьях Подкаменной Тунгуски и Нижней Тунгуски, имеющих на этом участке облик равнинных рек с хорошо развитой системой придаточных водоемов, щука сравнительно многочисленна [Попов, 1990]. Населяет щука многие проточные озера плато Путорана [Сиделев, 1981]. Довольно многочисленна она в Курейском и Хантайском водохранилищах [Романов, 2004].
Половозрелой щука в Енисее становится в 3+-4+ при 35-40 см длины и 350-620 г массы, но в низовьях реки – в 5+ [Гундризер, 1963; Вышегородцев, 2000]. Нерест этого хищника участке Енисея от г. Красноярска до с. Ворогово происходит во второй половине мая, в низовьях реки - в первой половине июня. В условиях Хантайского водохранилища наблюдается два пика массового нереста щуки: в конце мая - начале июня в притоках при температуре воды 6-11 ºС (в это время водохранилище покрыто льдом) и в конце июня - начале июля в прибрежной зоне водохранилища при температуре воды 6-14 ºС, обычно в местах впадения ручьев, на глубине 15-70 см [Ледяев, 1992].
Спектр питания взрослой щуки в левобережных притоках Нижнего Енисея расширяется при продвижении с юга на север: в Турухане он состоит из 9-10 компонентов, с преобладанием по частоте встречаемости и удельному весу в желудочнокишечных трактах щуки карповых рыб, а в реках тундры - из 14-15 компонентов, с преобладанием сиговых рыб. Эти различия связаны с ухудшением условий питания щуки в водоемах тундры - существенно меньшей здесь суммарной численностью рыб. В правобережных притоках Нижнего Енисея, в которых численность всех видов рыб сравнительно невысокая, взрослая щука, помимо рыб, нередко потребляет в качестве дополнительной пищи и беспозвоночных нектобентоса (бокоплавы) и бентоса (личинки стрекоз и ручейников, моллюски, смываемые в воду дождевые черви и др.) [Коновалова, Попов, 1983]. В Хантайском водохранилище щука питается наиболее активно в июлеоктябре, наименее активно - в зимний период. Основу пищевого рациона щуки в этом водоеме в течение всего года составляют сиговые рыбы [Ледяев, 1992].
В бассейне Енисея (без учета водохранилищ) с 1976 по 1985 гг. ежегодно добывалось от 3,0 до 4,5 тыс. ц щуки, с незначительными колебаниями уловов по годам [Андриенко, Куклин, 1989].
В устьевой области Лены обыкновенная щука встречается повсеместно − до дельты включительно. Нерестится в первой декаде июня на заливаемых в половодье участках поймы [Венглинский и др., 1987]. Основу ее питания в низовьях Лены составляют карповые, в дельте − сиговые, подкаменщики, нередко взрослые особи щуки поедают молодь собственного вида. Весной в желудках щуки встречаются беспозвоночные бентоса − пиявки, гаммарусы и др.. Промысловый лов щуки в устьевой области Лены ведется преимущественно в пойменных водоемах в низовьях реки. В протоках дельты в период с 1979 по 1983 г. добывалось в среднем 620 ц щуки. В настоящее время состояние промысловых запасов этого вида рыб в низовьях Лены удовлетворительное [Кириллов, 2002а].