6.11. Налим – Lota lota (Linnaeus, 1758)
Налим широко распространен в северных районах Европы, Азии и в Северной Америке. Повсеместен налим и на территории Сибири, где он является единственным представителем семейства налимовых. В небольшом числе выходит на нагул из устьевых участков сибирских рек в морские воды с соленостью до 12 ‰. Известен в составе ихтиофауны Новосибирских островов и в реках арктического побережья Восточной Чукотки, но редок на южном побережье Чукотского пова. Обычен в реках АнадырскоПенжинской низменности и Корякского нагорья.
На материковом побережье Охотского моря встречается только в р. Парень и в оз. Нерка. Есть на Сахалине и Шантарских о-вах. Отсутствует на Курильских о-вах. Повсеместен в бассейне Амура. Обитает на территории Монголии в бассейне р. Селенга, но отсутствует в системе озер ЗападноМонгольской провинции [Атлас пресноводных…, 2003, т. 2].
В бассейне Оби налим обитает на всем протяжении реки и в большинстве ее притоков. Особенно многочислен в дельте и южной части Обской губы. В средней части Обской губы встречается единично, а в северной, осолоненной, не отмечен. Заходит налим из Обской губы на нагул и нерест в Надым. Известен в реках и глубоких проточных озерах Ямала и Гыданского пова, но везде сравнительно малочислен [Экология рыб…, 2006].
Характер миграций молоди налима в пределах Нижней Оби изучался в период с 1961 по 2007 г. включительно А. Р. Копориковым [2008]. Автором было установлено, что личинки и сеголетки налима скатывается с нерестилищ в пойму нижних участков нерестовых рек и в соровую систему дельты Оби в конце апреля – начале мая, пик ската совпадает с ледоходом.
Максимальная длительность ската зарегистрирована в 1999 г. – 42 суток. Скат пассивный, но во время движения личинки совершают вертикальные перемещения («свечки»), что позволяет им оставаться в толще воды и не упасть на дно. Протяженность ската – от нескольких десятков километров (р. Войкар) до нескольких сотен километров (р. Сев. Сосьва). Длина рыбок на этом этапе развития составляет 3,6–4,8 мм, масса тела в среднем 380 мг, питание эндогенное.
Скатившись с нерестилищ, молодь налима распределяется по пойме нерестовых притоков и соровой системе Оби и приступает к экзогенному питанию. В процессе дальнейшего нагула может переноситься течениями с места на место, но в итоге оказывается в большинстве своем на участках с медленным течением, где выше, чем на русловых участках, температура воды и лучше условия питания. Наиболее предпочитаемые молодью биотопы: 1) мелководья с залитой наземной растительностью и минимальным движением водной массы и 2) непроточные мелководья песчаногалечных пляжей с полным или почти полным отсутствием наземной и водной растительности.
Нагул молоди налима на указанных биотопах характеризуется быстрым ростом рыб и продолжается до начала обсыхания соров в августе. К этому времени молодь достигает в длину нескольких сантиметров и способна активно двигаться против течения, заходя в русловую часть нерестовых притоков.
Движение молоди налима к местам зимовки длится от обсыхания соров до наступления заморных явлений на Оби. При этом основная ее масса поднимается вверх по притокам и лишь часть молоди скатывается в Обскую губу. Однако, по мнению А. Р. Копорикова [2008], факт осеннезимней миграции молоди в губу не является бесспорным и требует подтверждения в процессе дальнейшего изучения экологии налима Нижней Оби.
Скат годовиков налима с мест зимовки в уральских притоках Оби в Обскую губу происходит подо льдом, возможно, вместе со взрослыми особями. Основная часть молоди попадает сюда к маю. В южной части губы молодь налима нагуливается в течение нескольких лет, вплоть до наступления половозрелости. В контрольных уловах присутствуют особи налима в 1+–3+, длиной от 9 до 35 см и массой от 4 до 248 г.
Половозрелый налим полупроходной экологической формы зимует в Обской губе. На нерест поднимается в верховья левобережных притоков Нижней Оби – реки Щучья, Собь, Войкар, Сыня, Северная Сосьва, где и остается на зимовку. Обычно подъем налима в нерестовые реки начинается после 15-20 сентября, когда в них уже зашла для размножения бóльшая часть полупроходных сиговых рыб. Налим поднимается медленно, приостанавливаясь на участках концентрации ерша и окуня, служащих в это время его основной пищей. Нерестилищ сиговых он достигает в ноябре. В низовья Оби налим скатывается весной, после нереста, незадолго перед вскрытием реки и во время ледохода.
Другая, меньшая по численности, часть полупроходного налима поднимается осенью из Обской губы на нерест в верховья Оби и Иртыш в основном ночами, подолгу задерживаясь на тех или иных участках для нагула. До зарегулирования этих рек плотинами ГЭС нерестилища налима располагались на нижних участках рек Бия, Катунь, Чарыш, Ануй и в верховьях Иртыша. В настоящее время налим размножается в Оби на участке от плотины Новосибирской ГЭС до устья р. Парабель, в Иртыше - в районе г. Тобольска. Существенное влияние на характер миграций налима в Оби оказывают ежегодные зимние заморы.
У налима туводной экологической формы в Оби, как и в большинстве других сибирских рек, протяженность нерестовых миграций составляет 100-200 км. Во время наибольшего прогрева воды этот налим держится в основном на приглубых участках рек и озер. Осенью, с понижением температуры воды до 12-8 ºС, он выходит из укрытий и активно питается. В конце сентября половозрелый, а частично и неполовозрелый налим начинает продвижение к местам нереста [Экология рыб…, 2006].
Налим – холодолюбивая рыба и предпочитает холодные и прозрачные водоемы с каменистым, галечнокаменистым и песчаным дном с небольшой степенью заиления. Летом при температуре воды выше 15 ºС налим становится вялым и прячется в различного рода убежища (норы, ямы, под коряги, под обрывистые берега и др.). В это время он мало питается, а при температуре воды 24-27 ºС может наблюдаться массовая гибель рыб. Например, такое явление имело место летом 1968 г. в Новосибирском водохранилище в связи с повышением в нем температуры воды до 24 ºС.
Продолжительность жизни налима в бассейне Оби составляет 25 лет. Рыбы в 12+ имеют 88 см длины и 6-7 кг массы. Хорошо растет налим в южной части Обской губы, где он живет до 22+ и к пяти годам достигает 40-45 см длины. В реках Западного Ямала длина тела налима в 6+–10+ составляет 43– 80 см, масса тела – 1,2–3,3 кг. В целом, налим из рек этого района Ямала растет медленнее, чем в низовьях Оби, что связано с менее развитой на полуострове его кормовой базой.
Молодь налима сравнительно хорошо растет не только в период открытой воды, но и в период ледового режима водоемов. В Оби в конце июля сеголетки налима имеют в среднем 4,3 см длины и 0,8 г массы, а молодь (1+) в мае следующего года - в среднем 16 см длины и 41 г массы. Весьма неравномерен темп роста в течение года и в разные годы жизни и взрослого налима. В условиях Оби налим растет в длину наиболее быстро на первом и втором годах жизни – по 11-12 см в год. Резкое замедление линейного роста происходит на третьемчетвертом годах, в возрасте массового полового созревания рыб. С 5и и до 10летнего возраста годовые приросты длины близки и составляют 5-9 см. Темп весового роста обского налима до 5 лет уступает линейному, а с 6го года жизни превосходит его. Годовой прирост массы тела в течение двух первых лет жизни рыб составляет 35-106 г, в период с 6 до 12 лет - 300-980 г. В последние годы жизни налима темп линейного и весового роста снижается. Подобное соотношение скорости линейного и весового роста наблюдается у налима и в других реках Сибири.
Половозрелым налим становится в условиях Оби частично в 2+−3+ в массе - в 5+−6+; самки впервые созревают на 1–2 года позже самцов. В низовьях Оби самцы налима вливаются в репродуктивную часть стада при достижении 30-33 см длины и 330-350 г массы, самки - 38-40 см и 450-500 г. В Обской губе массовое созревание самцов происходит в 3+−4+, самок - 4+−5+. В реках Западного Ямала самцы созреват в 5+, самки в 7+ при достижении длины 55 см.
При понижении температуры воды осенью (в конце августа - в Нижней и в сентябре - в Средней Оби) до 12-8 ºС у обского налима начинается ускоренное созревание половых продуктов. К концу декабря основная часть самцов готова к нересту; у самок это состояние наступает на 15-30 суток позже. Общая продолжительность преднерестового созревания гонад у самцов обского налима длится 3,5-4, у самок - 4-5 месяцев. Сходный в общих чертах с обским и енисейским характер созревания гонад в течение года отмечен и для налима из рек Восточной Сибири [Копориков, 2009].
Массовый нерест налима в большинстве водоемов Сибири происходит в январе, но в целом для региона период размножения этой рыбы растянут с конца ноября до середины марта. На юге Западной Сибири нерест налима начинается обычно в середине или конце декабря, в среднем течении Оби и в Иртыше - в середине января, в низовьях Оби (включая южную часть Обской губы) - только в начале февраля. В реках западной части Ямала и реках восточной части Гыданского пова первые особи налима с текучими половыми продуктами встречаются с конца ноября, массовый нерест наблюдается с 10 января по 5 февраля.
Для размножения налим выбирает участки рек или озер с каменистыми, галечными и песчаными грунтами с прозрачной водой, часто в местах выхода подземных ключей или впадения в основное русло реки ручьев. Нерест протекает на глубине до 2 м при температуре воды около 0 ºС и концентрации в ней кислорода не менее 6-9 мг/л. Сразу же после нереста производители скатываются с нерестилищ вниз по течению, на чем и основан промысел отнерестившегося налима ставными орудиями лова.
Важно отметить, что во многих водоемах Сибири одна и та же особь половозрелого налима нерестится не каждый год. В водоемах с особенно неблагоприятными условиями жизни (прежде всего в субарктической зоне Сибири) налим после очередного нереста отдыхает не один год, а несколько лет.
Налим обладает наибольшей плодовитостью среди всех видов рыб Сибири. В р. Оби рыбы массой 250 г выметывают в среднем 88 тыс. икринок, массой 1800-2500 г - 1,3 млн икринок. У особи в 8+ длиной 80 см и массой 5800 г в яичнике массой 609 г оказалось 4 млн икринок, у самки в 10+ 83 см и 6700 г в яичнике массой 740 г - 5,5 млн икринок. В условиях рек Западного Ямала ИАП налима колеблется от 204 тыс. икринок у самок в 8+ длиной 62 см и массой 1800 г до 1500 тыс. у рыб в 9+ длиной 72 см и массой 2500 г.
Как и у большинства рыб Сибири, абсолютная и относительная (в расчете на единицу массы тела) плодовитость налима возрастает по мере увеличения возраста и размеров, прежде всего массы тела самок. Это выявлено по отношению к налиму из Оби и других рек Сибири. Так, у налима из р. Кичера (левый приток Верхней Лены) коэффициент корреляции числа икринок в яичнике с длиной тела самок равнялся 0,75, с массой тела - 0,77, с возрастом - 0,52.
Диаметр икринок налима равен 0,75–0,92 мм в ястыке и 1,05–1,30 мм - в воде после вымета. В благоприятных условиях плотность залегания икры на местах нереста налима может достигать нескольких сот тысяч икринок на квадратный метр. Долгое время было неясным − развивается икра в толще воды или на субстрате. Наблюдения, проведенные рядом ихтиологов, однозначно свидетельствуют о том, что икра налима не клейкая, развивается на субстрате на участках водоема с небольшим течением, нередко покрывается легким налетом ила, который смывается с икринок слабым движением воды. В противном случае та или иная часть икринок гибнет в результате дефицита кислорода. Поскольку в икре налима содержится большая жировая капля и плавучесть икринок близка к нейтральной (+0,12), даже сравнительно небольшое течение воды (около 4 см/с) способствует подъему икры в толщу воды и смыву с нее налета ила. Поток скоростью 8 см сносит икру вниз по течению, резко увеличивая вероятность ее гибели в новых, далеко не всегда благоприятных условиях. Но даже при благоприятных условиях инкубации коэффициент выживаемости икры налима до стадии выклева личинок составляет лишь 0,15-0,20 %. Большое количество икры налима гибнет в результате ее поедания мирными и хищными (включая налима) рыбами, некоторыми водными беспозвоночными [Сорокин, Сорокина, 1991].
Развитие оплодотворенных икринок налима происходит при температуре воды около 0 ºС и длится в зависимости от условий инкубации 2-3 месяца. Выклев личинок наблюдается при температуре воды 0,5-4 ºС, перед началом и в процессе распаления льда на озерах или ледохода на реках. В момент выклева длина личинок равняется 3-5 мм, масса – менее миллиграмма. Сразу после выклева личинки подвижны, держатся вертикально, совершая постоянные движения вверх и вниз в толще воды в процессе ската по течению. Через 3–4 дня личинки начинают активно плавать в горизонтальной плоскости у поверхности воды, опускаясь на дно при опасности. По наблюдениям в р. Селенга личинки налима после рассасывания у них желточного мешка собираются стайками и держатся на прогретых участках мелководий среди растительности. Достигнув длины 6,5-8,5 мм, личинки начинают держаться разрозненно, при опасности убегают в глубь воды, при достижении 1,5-2,0 см молодь уходит в затененные места. Спустя 12–15 дней после выклева (при длине 8–9 мм, а в некоторых случаях и при 6 мм) молодь налима заходит в мелководные прибрежные участки водоема и начинает активно питаться. В случае раннего выклева из икринок скат личинок с нерестилищ происходит подо льдом и во время ледохода. При спаде паводковых вод много мальков налима остается в отшнуровавшихся от реки пойменных водоемах, где впоследствии они погибают или поедаются птицами. Важен выявленный в р. Селенга факт того, что молодь налима в период первой в своей жизни зимовки обладает высокой устойчивостью к дефициту кислорода. Зимой 1969-1970 гг. молодь налима в одной из проток Селенги оставалась живой при снижении в воде концентрации кислорода до весьма критической для большинства сибирских рыб отметки - 0,72 мг О2/л. Спасительным оказалось то, что молодь налима сосредоточилась непосредственно под нижней кромкой льда, где кислорода было больше, чем в толще воды [Сорокин, Сорокина, 1991]. Но, по всей видимости, данный случай является лишь исключением - в большинстве подобных ситуаций молодь налима в массе гибнет, чему способствует не только низкое содержание в воде кислорода, но и нередко отравляющее действие повышенной концентрации сероводорода в результате разложения органических веществ в анаэробных условиях.
Личинки налима начинают поедать мелкие организмы зоопланктона и водоросли перифитона незадолго до окончания питательных веществ желточного мешка. Пищевой спектр сеголетков налима довольно широк и слагается не только из водорослей и зоопланктона, но и организмов зообентоса, прежде всего личинок насекомых (хирономид, веснянок, поденок и др.) и детрита. Пища взрослого налима в низовьях Оби и южной части Обской губы более чем на 80 % состоит из наиболее многочисленных здесь сиговых рыб - ряпушки, пеляди, сига, чира, а также корюшки. В средней части Обской губы доля сиговых в пищевом рационе налима снижается, а доля ерша и корюшки - увеличивается. Повсеместно в бассейне Оби налим поедает икру весенне и зимненерестящихся рыб и их молодь - в некоторых желудках налима обнаружено до 80-120 сеголетков и годовиков карповых, окуневых и сиговых рыб. У крупных особей налима в желудке встречаются лягушки [Экология рыб…, 2006].
Интенсивность питания налима зависит как от абиотических, так и биотических составляющих конкретных условий обитания этой рыбы. В водоемах бассейна Оби налим питается наиболее активно в осеннезимний и весенний периоды, менее активно - в летние месяцы, при прогреве воды до 14 ºС и выше. Сравнительно активно питается налим во время нерестовой миграции и во время самого нереста.
На всей территории Сибири налим является одним из основных промысловых видов рыб, особенно в зимний период года. В пределах Томской и Тюменской областей с 1958 по 1966 г. в Оби и ее притоках ежегодно вылавливалось от 17,2 до 30,8 тыс. ц налима. В Нижней Оби большое количество налима добывали до 1960х гг. в Обской губе (в основном тралами) и дельте (также активными орудиями лова – духовыми неводами). Интенсивный лов рыбы велся в этот период и на магистрали Нижней Оби высокоуловистыми орудями лова – фитилями и чердаками. В совокупности это обеспечивало стабильные уловы налима: в период с 1960 по 1966 г. ежегодная добыча составила 14,7 тыс. ц. В настоящее время лов налима в Обской губе разрешен только в предзаморный период ограниченным числом орудий, резко снизилась добыча этого хищника и на магистрали Нижней Оби. Однако суммарная добыча налима в бассейне Оби остается попрежнему высокой, что отражает хорошее состояние численности этой рыбы. По данным А. Р. Копорикова [2009], уровень воспроизводства обской популяции полупроходного налима изменчив – за последние 10 лет имели место как годы с высокой численностью генераций (2001, 2007, 2008 гг.), так и низкоурожайные годы (2002, 2005 гг.). Одним из основных факторов, неоднозначно влияющих на урожайность поколений налима, является уровенный режим в Оби и нерестовых притоках. В целом, по Обскому бассейну промысловые запасы налима находятся в удовлетворительном состоянии. В 2002 г. в бассейне Оби было выловлено 12,5 тыс. ц налима.
В бассейне Енисея налим распространен от истоков до Енисейского залива включительно, во всех притоках Енисея и в олиготрофных озерах. Из Енисейского залива налим в середине июня (еще подо льдом) заходит в реки левобережной дельты, где нагуливается в водоемах поймы. С середины июля, по мере спада уровня воды и ее прогрева, налим возвращается в холодные воды залива, и лишь небольшая часть его расходится по наиболее глубоким участкам рек. В начале августа, с понижением в притоках температуры воды до 12 ºС и ниже, налим вновь заходит в них, на этот раз вслед за идущей на нерест ряпушкой. В этих же реках налим и нерестится. Аналогичные миграции совершает налим из Енисея в р. Турухан [Головко, 1973].
В материковых олиготрофных озерах в верховьях Турухана налим становится половозрелым в 4+-5+, в Турухане и в низовьях Енисея - в 5+-6+, в дельтовых притоках Енисея - в 6+-7+ [Головко, 1973; Андриенко и др., 1999]. Плодовитость енисейского налима колеблется в пределах от 100 тыс. до 3 млн икринок [Вышегородцев, 2000].
Ежегодная добыча налима в бассейне Енисея с 1958 по 1966 г. составила 1,5–4,9, в среднем 2,9 тыс. ц, в 1967–1998 гг. – 1,7–7,8, в среднем – 4,7 тыс. ц. Заметное снижение уловов налима в силу организационных причин началось в 1992 г. (было поймано 4,0 тыс. ц) и продолжалось до конца столетия (1,7 тыс. ц в 1998 г. В настоящее время промысловые запасы налима в Енисее, так же как и в Оби, находятся в удовлетворительном состоянии [Михалев и др., 1999; Мамонтов и др., 2003].
В бассейне Лены налим встречается от верховий реки до дельты включительно. В дельте предпочитает наиболее глубокие участки проток. Половозрелым в устьевой области Лены становится в 6+−7+. Нерест совпадает с началом образования шуги и торосов. Для размножения налим выбирает участки с каменистыми, галечными и песчаными грунтами с прозрачной водой, часто в местах выхода подземных ключей или впадения в основное русло реки ручьев. Нерест происходит на глубине до 2 м при температуре воды около 0 ºС и концентрации в ней кислорода не менее 6-9 мг/л [Кириллов, 2002а].
Питается взрослый налим в Лене преимущественно рыбой. В низовьях реки это сиговые, карповые, окунь и подкамещики, в дельте - в основном сиговые и их икра [Кириллов, 2002а].
В 2009 г. в бассейне Лены было выловлено (с учетом доли рыбаковлюбителей) 3057 ц налима, из них в Лене − 2295 ц. Состояние численности налима в бассейне этой реки в настоящее время удовлетворительное [Кириллов, 2010].