Характеристика ихтиофауны полуострова Ямал (Ямало-Ненецкий автономный округ).
В пресных водах Ямала отмечено 37 видов рыб, относящихся к 15 семействам, из них промысловых видов 26, среди которых наибольшую численность имеют сиговые рыбы. Большинство видов относятся к арктическому пресноводному и бореальному равнинному комплексам. С продвижением на север количество видов арктического комплекса возрастает, а бореального равнинного сокращается. В водоемах и водотоках обитают полупроходные, разноводные и туводные рыбы.
Среди последних некоторые виды могут образовывать несколько биологических форм. Основная часть видов размножается при пониженной температуре воды на песчаном грунте. Для большинства рыб характерна эврифагия. Большая доля рыб имеет статус ценных и особо ценных видов. Из обитающих на Ямале рыб три вида занесены в Красные книги России и ЯНАО.
Ихтиофауна пресных водоемов Ямала по сравнению с другими водоемами Западной Сибири изучена недостаточно. Первые сведения о рыбах ямальских водоемов и водотоков получены Б. М. Житковым (1913). В последующем исследовались различные ихтиологические проблемы на примере рыбного населения отдельных рек и озер (Юданов, 1935; Дружинин, 1936; Дрягин, 1948; Пробатов, 1950; Москаленко, 1958, 1971; Лугаськов, Прасолов, 1982), при этом наибольшее внимание уделялось крупным озерным системам (Куликова, 1960; Яковлева, 1970; Венглинский, 1971; Ку-бышкин, Юхнева, 1971). Некоторые сведения о видовом составе рыб имеются в монографиях, в той или иной мере характеризующих природные условия Ямала (Ямало-Ненецкий национальный округ, 1965; Ямало-Гыданская область, 1977).
В 1977 г. в бассейнах рек Мордыяха и Сеяха (Зеленая) проводили изыскания сотрудники СибрыбНИИпроекта, но результаты работ не были опубликованы. К настоящему времени в результате работ, выполненных сотрудниками Института экологии растений и животных УрО РАН и Экологического научно-исследовательского стационара (г. Лабытнанги), наиболее полно изучена ихтиофауна бассейнов рек западного побережья Ямала (Богданов и др., 1991, 1995, 1997, 2000, 2015; Богданов, Целищев, 1992; Шишма-рев и др., 1992; Богданов, 1995; Богданов, Мельниченко, 1995, 1996, 1997; Гаври-лов, 1995; Мельниченко, 1996; Гаврилов, Госькова, 2006; Мельниченко, Гаврилов, 2007; Кижеватов, Кижеватова, 2007; и др.). Кроме того, сотрудниками ИЭРиЖ УрО РАН проведен ряд комплексных полевых работ по изучению ихтиофауны бассейнов рек северного и восточного Ямала.
В пресных водах Ямала встречаются представители классов миног (2 вида) и костных рыб. Список ихтиофауны включает 37 видов рыб, относящихся к 15 семействам (см. таблицу): из них 28 — пресноводные, 26 — промысловые. Наибольшая численность характерна для сиговых рыб, особо ценных видов. Они составляют большую часть рыбопродукции, что характерно для арктических и субарктических пресноводных экосистем (Решетников, 1980). Наименование семейств и видов рыб приводятся по книгам под редакцией Ю. С. Решетникова: пресноводных — по «Атласу пресноводных рыб России» (2003), морских — по 2-му тому «Рыбы в заповедниках России» (2013).
Рыбы, обитающие в пресных водоемах и водотоках Ямала, относятся к 7 фа-унистическим комплексам (Никольский, 1947, 1980), из них два морских: арктический, представленный четырехрогим бычком, и бореальный атлантический, в который входят навага и полярная камбала. Наибольшее число пресноводных видов относятся к арктическому (сиговые, арктический голец, корюшка, налим) и бореальному равнинному (карповые, осетр, щука, ерш, окунь) комплексам. В бореальный предгорный комплекс входят 5 видов — таймень, горбуша, хариус, обыкновенный гольян, голец-усач и по два вида — в понто-ка-спийский (лещ и колюшка) и верхнетретичный (стерлядь и судак).
Видовой состав круглоротых и рыб пресных вод Ямала
Миноговые Petromyzontidae
1 Японская минога Lethenteron japonicum (Martens, 1868)
2 Сибирская минога L. kessleri (Anikin, 1905)
Осетровые Acipenseridae
3 Сибирский осетр Acipenser baerii Brandt, 1869
4 Стерлядь A. ruthenus Linnaeus, 1758
Лососевые Salmonidae
5 Обыкновенный таймень Hucho taimen (Pallas, 1773)
6 Горбуша Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum, 1792)
7 Арктический голец Salvelinus alpinus (Linnaeus, 1758)
Сиговые Coregonidae
8 Омуль Coregonus autumnalis (Pallas, 1776)
9 Сиг-пыжьян C. lavaretus pidschian (Gmelin, 1788)
10 Муксун C. muksun (Pallas, 1814)
11 Чир C. nasus (Pallas, 1776)
12 Пелядь C. peled (Gmelin, 1789)
13 Сибирская ряпушка C. sardinella Valenciennes, 1848
14 Тугун C. tugun (Pallas, 1814)
15 Нельма Stenodus leucichthys nelma (Pallas, 1773)
Хариусовые Thymallidae
16 Западносибирский хариус Thymallus arcticus arcticus (Pallas, 1776)
Корюшковые Osmeridae
17 Малоротая корюшка Hypomesus olidus (Pallas, 1814)
18 Азиатская зубатая корюшка Osmerus mordax (Mitchill, 1815)
Щуковые Esocidae
19 Обыкновенная щука Esox lucius Linnaeus, 1758
Карповые Cyprinidae
20 Лещ Abramis brama (Linnaeus, 1758)
21 Серебряный карась Carassius auratus (Linnaeus, 1758)
22 Золотой карась C. carassius (Linnaeus, 1758)
23 Сибирский пескарь Gobio gobio cynocephalus Dubowski, 1869
24 Язь Leuciscus idus (Linnaeus, 1758)
25 Сибирский елец L. leuciscus baikalensis (Dybowski, 1874)
26 Озерный гольян Phoxinus perenurus (Pallas, 1814)
27 Обыкновенный гольян P. phoxinus (Linnaeus, 1758)
28 Плотва Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758)
Балиториевые Balitoridae
29 Сибирский голец-усач Barbatula toni (Dybowski, 1869)
Налимовые Lotidae
30 Обыкновенный налим Lota lota lota (Linnaeus, 1758)
Колюшковые Gasterosteidae
31 Девятииглая колюшка Pungitius pungitius pungitius (Linnaeus, 1758)
Окуневые Percidae
32 Обыкновенный ерш Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758)
33 Речной окунь Perca fluviatilis Linnaeus, 1758
34 Обыкновенный судак Stizostedion lucioperca (Linnaeus, 1758)
Рогатковые Cottidae
35 Четырехрогий бычок Triglopsis quadricornis (Linnaeus, 1758)
Тресковые Gadidae
36 Навага Eleginus navaga (Koelreuter, 1770)
Камбаловые Pleuronectidae
37 Полярная камбала Liopsetta glacialis (Pallas, 1776)
С продвижением на север число видов арктического комплекса возрастает, а бо-реального равнинного сокращается.
В структуре ихтиофауны присутствуют как стеногалинные пресноводные рыбы (таймень, тугун, сибирский хариус, щука, елец, плотва, гольян, ерш, окунь), так и эвригалинные (омуль, проходная форма арктического гольца, корюшка, полярная камбала, четырехрогий бычок, навага). Среди последних значительную часть составляют виды, обитающие в пресной воде, но способные переносить ограниченную соленость (ряпушка, муксун, сиг-пыжьян, нельма, девятииглая колюшка).
По биологии рыб пресных вод Ямала можно разделить на полупроходных, разноводных и туводных.
Ареал полупроходных рыб включает реки с притоками и предустьевую опресненную зону. Представители этой формы — сиговые рыбы, осетр, голец, налим, минога.
Разноводная фауна рыб, обитающая как в пресных, так и солоноватых водах, представлена колюшкой, корюшкой, че-тырехрогим бычком, омулем, полярной камбалой, навагой.
К туводным рыбам относятся виды, не совершающие длительных миграций. В свою очередь они подразделяются на озерно-речных и озерных. Первые встречаются как в текучих, так и в стоячих водах: щука, ерш, обыкновенный гольян, таймень, хариус, представитель озерных рыб — озерный гольян.
Некоторые виды рыб образуют несколько биологических форм, что характерно для северных экосистем, когда сложность их структуры достигается не путем увеличения видов, а за счет разнообразия внутривидовых форм (Решетников, 2001, 2007). Например, арктический голец образует проходную, полупроходную и озерную формы; муксун, ряпушка, пелядь наряду с более распространенной полупроходной формой — малочисленные озерные; чир и сиг-пыжьян — полупроходную и озерно-речную.
По фенологическим срокам размножения выделяются 3 группы рыб: осенне-нерестующие, зимне-нерестующие, весенне-нерестующие. Осенне-нерестую-щие виды (сиговые рыбы, арктический голец) начинают размножаться в период открытой воды, но при пониженной температуре, нерест продолжается во время шугохода и подо льдом (чир, пелядь). Представитель второй группы — налим — нерестится в январе - феврале. Большинство весенне-нерестующих рыб начинают размножаться вскоре после ледохода, при освобождении ото льда проток и прибрежных пространств озер. Наиболее поздний нерест у карасей и гольянов. Таким образом, большинство видов рыб размножается при пониженных температурах воды.
По предпочитаемому нерестовому субстрату рыбы делятся на литофильных (нерест на каменисто-галечном грунте), псаммофильных (на песчаном грунте) и фитофильных (на водной или затопленной растительности). Большая часть рыб водоемов Ямала нерестится на песчаном грунте. Забота о потомстве у видов проявляется по-разному. Проходные и жилые арктические гольцы во время нереста закапывают икру в песок, колюшка откладывает икру в гнездо из растений и охраняет ее, горбуша закапывает икру и охраняет кладку. У остальных видов забота о потомстве выражается только в выборе нерестового субстрата.
По особенностям питания рыбы условно подразделяются на эврифагов, хищников, бентосоядных и планктоно-ядных. Молодь всех видов рыб в качестве стартового корма использует только планктон. У некоторых видов старше-возрастные особи, особенно с высоким темпом роста, меняют пищевую специализацию. Так, быстрорастущие особи окуня и арктического гольца становятся хищниками. В целом для большинства рыб характерна эврифагия. Высокая экологическая пластичность в отношении пищевого спектра — характерная черта рыб, обитающих в суровых условиях арктических водоемов (Черешнев, 1996).
По промысловой ценности, согласно госстандартам (Показатели состояния ..., 1987), рыбы подразделяются на 4 группы: 1) особо ценные виды, дающие продукцию особой ценности вне зависимости от масштабов и наличия их промысла в данном водном объекте; 2) ценные виды, являющиеся важными объектами промысла или организованного любительского лова; 3) рыбы местного промыслового значения, служащие объектами любительского лова; 4) непромысловые виды, являющиеся объектами питания ценных хищных рыб или использующиеся как наживка для промысла. В зависимости от региона виды, не входящие в число особо ценных и непромысловых, могут входить во вторую или третью группы. На территории Ямала большинство видов рыб имеют статус особо ценных и ценных видов.
В составе ихтиофауны присутствует один эндемик Сибири — тугун. Сибирский осетр занесен в Красную книгу РФ (2001), таймень и популяция муксуна р. Морды-яхи — в Красную книгу Ямало-Ненецкого автономного округа (2010). В настоящее время нуждаются в особой охране популяции чира и арктического гольца р. Мор-дыяхи. Оценка современного состояния ихтиофаун многих рек Ямала затруднительна в силу их слабой изученности. Не исключено, что и в других реках есть популяции, нуждающиеся в особой охране.
ЛИТЕРАТУРА
Атлас пресноводных рыб России / Под ред. Ю. С. Решетникова. М., 2003. Т. 1-2.
Богданов В. Д. Пространственная структура популяций и промысел рыб в бассейне р. Мордыяхи // Современное состояние растительного и животного мира полуострова Ямал. Екатеринбург, 1995. С. 49-54.
Богданов В. Д., Богданова Е. Н., Госькова О. А., Мельниченко И. П. Ретроспектива ихтиологических и гидробиологических исследований на Ямале. Екатеринбург, 2000. 88 с.
Богданов В. Д., Богданова Е. Н., Мельниченко И. П. Гидробионты // Мониторинг биоты полуострова Ямал в связи с развитием объектов добычи и транспортировки газа. Екатеринбург, 1997. С. 100-152.
Богданов В. Д., Богданова Е. Н., Мельниченко И. П., Мельниченко С. М., Степанов Л. Н., Ярушина М. И. Биология гидробионтов экосистемы р. Мордыяхи. Свердловск, 1991. Рук. деп. в ВИНИТИ 06.06.91. № 2367В 91. 76 с.
Богданов В. Д., Богданова Е. Н., Мельниченко И. П., Степанов Л. Н., Ярушина М. И. Пресноводные рыбы // Природа Ямала. Екатеринбург, 1995. С. 300-324.
Богданов В. Д., Мельниченко И. П. Промысловые рыбы низовьев р. Мордыяхи // Современное состояние растительного и животного мира полуострова Ямал. Екатеринбург, 1995. С. 55-67.
Богданов В. Д., Мельниченко И. П. Ихтиофауна бассейна р. Мордыяхи // Биологические ресурсы и проблемы развития аквакультуры на водоемах Урала и Западной Сибири: Тез. докл. всерос. конф. Тюмень,1996. С. 25-26.
Богданов В. Д., Степанов Л. Н., Богданова Е. Н., Мельниченко И. П., Ярушина М. И. Оценка современного состояния водных экосистем и проблемы охраны биологических ресурсов при обустройстве Крузенштернского ГКМ // Экономика региона. 2015. № 3. С. 266-278.
Богданов В. Д., Целищев А. И. Распределение, миграции и рост молоди азиатской корюшки в бассейне р. Морды-яхи // Изучение экологии водных организмов Восточного Урала. Свердловск, 1992. С. 86-93.
Венглинский Д. Л. Промысловые виды водоемов полуострова Ямал // Сборник работ кафедры ихтиологии и рыбоводства и научно-исследовательской лаборатории рыбного хозяйства. М., 1971. С. 61-67.
Гаврилов А. Л. Материалы по биологии налима из водоемов полуострова Ямал // Современное состояние растительного и животного мира полуострова Ямал. Екатеринбург, 1995. С. 68-75.
Гаврилов А. Л., Госькова О. А. К изучению ихтиофауны р. Юрибей (бас. Байдарацкой губы) // Науч. вестн. ЯНАО. 2006. Вып. 1 (38). С. 99-103.
Дружинин А. Н. Обследование р. Се-Яга Восточная // Землеведение. 1936. Т. 38, вып. 1. С. 98-107.
Дрягин П. А. Промысловые рыбы Обь-Иртышского бассейна // Изв. ВНИОРХ. 1948. Т. 25, вып. 2. С. 3-105.
Житков Б. М. Полуостров Ямал. СПб., 1913. 359 с.
Красная книга Российской Федерации (животные) / Отв. ред. Л. Н. Мазин. М., 2001. 862 с.
Красная книга Ямало-Ненецкого автономного округа: животные, растения, грибы / Отв. ред. С. Н. Эктова, Д. О. Зямятин. Екатеринбург, 2010. 308 с.
Кубышкин В. И., Юхнева В. С. Фауна Ярато-2-е п-ва Ямал // Биологические основы рыбохозяйственного использования озерных систем Сибири и Урала. Тюмень, 1971. С. 155-169.
Куликова Е. Б. Сиги Ямала // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1960. Т. 31. С. 111-144.
Лугаськов А. В., Прасолов П. П. Заметки по биологии рыб р. Хадыты // Эколого-морфологические аспекты изучения рыб Обского бассейна. Свердловск, 1982. С. 3-10.
Мельниченко И. П. Характеристика и распределение промысловых рыб р. Харасовая // Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири: Тез. докл. науч. конф. Томск, 1996. С. 28-29.
Москаленко Б. К. Биологические основы эксплуатации и воспроизводства сиговых рыб Обского бассейна. Тюмень, 1958. 251 с.
Москаленко Б. К. Сиговые рыбы Сибири. М., 1971. 184 с.
Никольский Г. В. О биологической специфике фаунистических комплексов и значении ее анализа для зоогеографии // Зоол. журн. 1947. Т. 26, вып. 3. С. 221-232.
Никольский Г. В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. М., 1980. 183 с.
Показатели состояния и правила таксации рыбохозяйственных водных объектов: ГОСТ 17.1.2.04-77. М., 1987. 17 с.
Пробатов А. Н. О миграциях и размножении омуля Coregonus autumnalis (Pallas) в бассейне Карского моря // Учен. зап. Томс. гос. ун-та. 1950. № 15. С. 141-154.
Решетников Ю. С. Экология и систематика сиговых рыб. М., 1980. 302 с.
Решетников Ю. С. Сиговые рыбы в водоемах Арктики // Биология, биотехника разведения и промышленного выращивания сиговых рыб: Мат-лы науч.-произв. совещ. Тюмень, 2001. С. 144-148.
Решетников Ю. С. Ихтиофауна Арктики // Современные исследования ихтиофауны арктических и южных морей европейской части России. Апатиты, 2007. С. 7-33.
Рыбы в заповедниках России / Под ред. Ю. С. Решетникова. М., 2013. 673 с.
Черешнев И. А. Биологическое разнообразие пресноводной ихтиофауны Северо-Востока России. Владивосток, 1996. 198 с.
Шишмарев В. М., Гаврилов А. Л., Госькова О. А., Колесникова Н. В., Степанов Л. Н. К гидробиологической характеристике бассейна р. Ензор-Яхи // Изучение экологии водных организмов Восточного Урала. Свердловск, 1992. С. 128-138.
Юданов Н. Г. Обская губа и ее рыбо-хозяйственное значение. Тобольск, 1935. 91 с.
Яковлева А. С. Индивидуальная изменчивость морфологических признаков чира (щокура) водоемов Ямала и Полярного Урала // Тр. ИЭРиЖ УФАН СССР. 1970. Вып. 72. С. 25-37.
Ямало-Гыданская область (физико-геогра- Ямало-Ненецкий национальный округ (эко-фическая характеристика) / Под ред. Р. К. номико-географическая характеристика) / Сиско. Л., 1977. 309 с. Под ред. Б. Ф. Шапалина. М., 1965. 276 с.
В. Д. Богданов, И. П. Мельниченко
Е4 Богданов Владимир Дмитриевич, Мельниченко Ирина Павловна, Институт экологии растений и животных УрО РАН, ул. 8 Марта, 202, г. Екатеринбург, 620144; Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.; Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.