Миграции пресноводных рыб Обь-Тазовской устьевой области.

Актуальность изучения пресноводных рыб арктического побережья Сибири (АПС) диктуется относительно слабой изученностью ихтиофауны этого района, необходимостью выявления механизмов адаптации рыб к условиям обитания в реках и озерах АПС, возрастающим влиянием на водные экосистемы АПС антропогенного фактора [1-7]. Река Обь и ее притоки формируют один из самых крупных водосборных бассейнов Сибири, оказывая существенное влияние на рельеф, климат, перенос вещества и энергии, экологию наземных и водных систем Западной Сибири [1, 2]. Важнейшую роль в этом влиянии играет устьевая область реки [2, 4, 5, 8, 9].

Как известно, процесс адаптации рыб к условиям обитания включает все стороны их экологии. При этом важную роль в обеспечении жизненного цикла играют миграции, которые у рыб имеют сравнительно высокую степень пластичности [10-14]. Сведения о характере миграций рыб представляют интерес не только в теоретическом плане, но и для разработки оптимальной стратегии рыболовства [4, 5, 15, 16]. Цель настоящей публикации - анализ характера миграций рыб в Обь-Тазовской устьевой области. Материалом для анализа послужили работы, указанные в списке литературы.

Характеристика Обь-Тазовской устьевой области

В состав устьевой области Оби входят дельта реки, Обская и Тазовская губы, которые в совокупности носят название Обь-Тазовской устьевой области [2, 4, 17]. Дельта представляет собой мелководный водоем площадью более 4 тыс. км2. Здесь Обь разделяется на ряд рукавов, из которых наиболее многоводны Надымская Обь и Хаманельская Обь. Оба русла связаны многочисленными протоками. Надымская Обь имеет много песчаных отмелей с глубинами до 2 м, именуемых «салмами» [4, 8, 17].

Обская губа является продолжением дельты. Она представляет собой сравнительно мелководный эстуарий длиной 750 км, шириной 30-75 км, площадью 55,5 тыс. км2, с объемом воды 445 км3. Тазовская губа соединяется с Обской губой в центральной части ее восточного побережья. Среднегодовой сток обских вод в Карское море составляет 530,5 км3, с колебаниями по годам от 404 до 662 км3 [2]. Компенсационное воздействие морских приливов прослеживается в Обской губе вплоть до бухты Новый Порт. В Та-зовскую губу морские воды не проникают. Речной сток и взаимодействие пресных вод с солеными водами Карского моря существенно влияют на многие физико-химические характеристики Обской губы. В зимний период воды Оби характеризуются большим дефицитом кислорода и распространяются в губе до мыса Каменного. Соленость вод в северной части губы может возрастать от лета к зиме с 15 до 20 %. Весной, с началом поступления вод паводка, речные воды почти полностью заполняют южную часть Обской губы, при этом их температура одинакова от поверхности до дна. В средней части Обской губы пресные, сравнительно теплые воды вступают весной в контакт с холодными и солеными водами моря. Разность плотности речных и морских вод обусловливает вынос речных вод в поверхностных слоях и заток морских вод - в придонных. В августе, сентябре и октябре вода в средней части губы практически пресная, исключая придонные слои. Соленость и температура воды в средней и в северной частях Обской губы в значительной мере зависят от ветров: при нагонных ветрах температура воды понижается, а соленость возрастает, при сгонных ветрах наблюдается обратная картина. В южной части Обской губы воды остаются пресными независимо от направления ветра [2, 18].
Существенно меняется в течение года уровенный режим Обской и Тазовской губ. Во время максимального речного стока наблюдается подъем уровня, достигающий в районе мыса Ямсале 2,5 м. Наибольшие величины уровня воды в Тазовской губе регистрируются в начале июля [2].
В Обской губе имеются хотя и замедленные, но ясно выраженные течения. В районе мыса Трёхбугорный наименьшая скорость течения составляет 0,06 м/с, наибольшая - 0,15 м/с. В средней и южной частях губы скорости течения достигают 0,3-0,4 м/с. При нагоне возникают обратные течения, а при сгоне скорости возрастают до 0,8 м/с. Однако интегральные скорости течения в Обской губе в направлении с юга на север сравнительно низки, зимой они составляют 0,01-0,03 м/с, летом - 0,06-0,08 м/с. Существенное влияние на изменение уровня воды и скорость течения в Обской губе оказывают морские приливы и отливы. У мыса Дровяной диапазон приливов колеблется от 1,8 до 2,1 м, близ устья р. Тамбей - 0,5-0,7 м, в бухте Новый Порт - 0,2-0,4 м. Приливные течения отмечаются и в дельте Оби [2, 18].
По температурному режиму Обская и Тазовская губы являются холодноводными. В обеих губах температура воды снижается с юга на север. Летом средняя температура воды по отдельным участкам Обской губы составляет 5-10 °С. В зимний период температура приближается к нулю, а у дна может приобретать и отрицательные значения в связи с проникновением соленых вод. Тазовская губа, будучи мелководной, прогревается в большей степени, чем Обская. Летом температура воды в Тазовской губе достигает 12-14 °С, а в ее южной части и в мелководных прибрежных зонах 18-22 °С. При этом разность температуры между поверхностными и придонными слоями воды не превышает 3 °С [18].
Большую часть года Обская и Тазовская губы покрыты льдом. В южной части Обской губы процесс формирования ледяного покрова начинается в первых числах октября и завершается в первой декаде ноября, в средней части губы образование прибрежного льда происходит в первой половине ноября, а сплошное замерзание растягивается до конца декабря. В северной части губы ледяной покров, как правило, не бывает сплошным - со стороны Карского моря вдается громадная клинообразная полынья с дрейфующим льдом, которая сохраняется в течение всей зимы. Своеобразным продолжением этой полыньи служит целый ряд разводий, достигающих южной части губы, также оказывающих влияние на гидротермический и газовый режимы водоема, особенно во время приливов [18].
Разрушение ледяного покрова под влиянием солнечной радиации и увеличения объема паводковых вод начинается в южной части Обской губы в мае. Средняя скорость продвижения волны вскрытия ледяного покрова уменьшается по мере продвижения на север от 49,6 км/сутки у мыса Каменного до 43, 2 км/сутки у о. Белого. В июне начинается вскрытие акватории губы под действием ветрового волнения. Полное очищение дельты ото льда наблюдается обычно в начале июня, северной части губы - в конце июля-начале августа [2, 18].
Химический состав вод Обской и Тазовской губ в значительной степени определяется составом вод их притоков. Только в северной части Обской губы на состав вод заметное влияние оказывает Карское море. В южной и средней частях Обской губы общая минерализация колеблется в летний период в пределах 78-138 мг/л, в среднем равняясь 101,7 мг/л, в Тазовской губе - от 41 до 98 мг/л, при средней величине 59,6 мг/л. В результате притока морских вод минерализация в северной части Обской губы возрастает до 242-11998 мг/л, в среднем до 7335,3 мг/л. В зимний период в южной части Обской губы общая сумма ионов достигает значений, превышающих 200 мг/л [2, 19].
В северной части Обской губы под воздействием морских вод происходит не только увеличение общей минерализации вод, но и смена доминирующего комплекса ионов - преобладающая роль речных гидрокарбонатно-кальциевых ионов замещается морскими хлоридно-натриевыми ионами. Концентрация хлоридов в летнее время достигает 6543 мг/л, сумма натрия и калия - 4245 мг/л, магния - 346 мг/л, кальция - 130 мг/л, гидрокарбонатов - 122 мг/л. Большая часть содержащейся в речной воде органики осаждается в барьерной зоне так называемого «маргинального фильтра», что стимулирует исключительное развитие здесь бактерий и последующих связанных с ними звеньев биоценоза [19, 20].
Воды Обской и Тазовской губ даже в период открытой воды имеют сравнительно невысокие концентрации кислорода, что связано с активным поглощением этого элемента донной взвесью, богатой органическими веществами. В период открытой воды концентрация кислорода в воде обеих губ колеблется в пределах 7-13,5 мг/л. Но с наступлением ледостава и прекращением поступления кислорода из атмосферы происходит постепенное снижение содержания элемента в воде. В этот период низкие концентрации кислорода имеют и воды, приносимые в эстуарии реками. Наиболее существенное снижение содержания кислорода в южной части Тазовской губы (до 30-50 % насыщения) происходит уже в конце ноября-начале декабря, в южной части Обской губы - в конце декабря. В январе-марте вся южная часть Тазовской губы и значительный район южного участка Обской губы находятся под влиянием замора. В Обской губе замор распространяется с юга на север вдоль восточного берега, а в Тазовской губе он более выражен у западного берега. К концу мая-началу июня заморная зона достигает своих максимальных размеров, охватывая практически всю южную часть Обской губы и большую часть Тазовской губы, за исключением незначительной части ее северной акватории. В Обской губе в этот период зона свежей воды имеется только в виде узкой полосы у западного берега, где концентрируется рыба. На южных участках губы в районе Салеты, Паюты, Ой-Яхи полный замор наблюдается почти ежегодно, в бухте Новый-Порт и севернее замор случается редко [21]. В незаморной зоне Обской и Тазовской губ концентрация кислорода составляет зимой 72-94 % нормального насыщения. На этом участке сдерживающую роль в развитии замора в эстуариях играет поступление насыщенной кислородом воды малых рек [2, 18-21].
Весеннее освежение вод в Обской губе обычно начинается в конце мая-начале июня и происходит в течение 7-15 сут. Определяющую роль в этом процессе играет речной сток. Разрушение заморной зоны в Тазовской губе наступает на 10-14 дней позже, чем в Обской губе, что прежде всего связано с более поздним вскрытием ее основных притоков. Установлено [18], что заморные воды в Обской губе не просто разбавляются весенними водами Оби, а вытесняются достаточно компактной массой, образуя продвигающийся на север гидрофронт. Соединившись в середине июня с заморными водами Тазовской губы, масса заморных вод продолжает движение к устью Обской губы, постепенно смешиваясь с морскими водами.
Таким образом, весьма характерным для Обь-Тазовской устьевой области является высокая динамичность рассмотренных абиотических факторов, что существенно осложняет реализацию жизненного цикла обитающих здесь рыб.
Характер миграций рыб Обь-Тазовской устьевой области
Пресноводная ихтиофауна Арктики представлена 116 видами рыб, из которых 41 вид составляют рыбы трех семейств: лососевые, сиговые и хариусовые [22]. В водоемах (реках, озерах и водохранилищах) Сибири обитают (без учета изредка и в небольшом числе заходящих на нагул в устья рек, впадающих в Северный Ледовитый океан, кеты Oncorhynchus keta и горбуши O. gorbuscha) 96 видов пресноводных костных рыб, из них 33 вида являются эндемиками Байкала, а 16 видов - акклиматизантами, вселенными в водоемы Средней и Южной Сибири случайно или целенаправленно [23]. В водоемах АПС отмечено 39 видов рыб [24], из которых в Обской и Тазовской губах обитает два представителя рыбообразных - японская (тихоокеанская) и сибирская миноги и 35 видов пресноводных костных рыб [25].
В северной части Обской губы встречаются и типично морские рыбы, из которых сельдь Clupea pallasii, двурогий ицел Icelus spatula, арктический шлемоносец Gymnacanthus tricuspis, пинагор Cyclopterus lumpus, обыкновенный липарис Liparis liparis, камбала-ерш Hippoglossoides platissoides limandoides, полярная камбала Liopseta glacialis, сайка Boreogadus saida и навага Eleginus navaga в Обской губе малочисленны и ведут преимущественно прибрежно-придонный образ жизни; объектами промысла являются только сравнительно многочисленные сайка и навага [9]. В районе смешения пресных и соленых вод встречается 14 видов, из которых преобладают представители пресноводных рыб, заходящие сюда на нагул и зимовку. Но лишь ряпушка и омуль образуют в отдельные сезоны года в районе гидрофронта промысловые скопления. Типично солоноватоводным видом, совершающим протяженные миграции в соленых и пресных водах, является только омуль Coregonus autumnalis [9, 26].
Видовой состав рыб Обской и Тазовской губ в значительной мере сходен. Особенно заметно такое сходство по составу сиговых, но омуль в Тазовской губе не обитает, а лещ встречается здесь редко. Не отмечены в Тазовской губе (включая притоки) щиповка Cobitis melanoleuca и четырехрогий бычок, или рогатка Triglopsis quadricornis, которые, скорее всего, здесь есть. Морские рыбы в Тазовской губе отсутствуют [15, 26].
Неоднородные и динамичные условия обитания гидробионтов в Обской и Тазовской губах, особенно по фактору солености вод и в связи с заморными явлениями, оказывают существенное влияние на многие черты экологии рыб этих эстуарных районов, в т. ч. на характер миграций. Типично проходных видов, нагуливающихся в морских водах, а на нерест поднимающихся в пресные воды, здесь нет. Лишь по нечетным годам в южной части Обской губы встречается в уловах в небольшом числе горбуша Oncorhynchus gorbuscha, приходящая сюда от берегов Кольского п-ва [3].
Жизненный цикл большинства видов рыб Обь-Тазовской области проходит в пресных водах. К полупроходным видам, зимующим в условиях незаморной солоноватоводной среды, а на нагул и нерест мигрирующим в реки, относятся прежде всего сиговые. Однако некоторые локальные популяции сиговых рыб, например, из рек Пур и Таз всю жизнь проводят в пресной воде и в солоноватые воды не выходят [26]. Избегают соленых вод и такие виды, как осетр, стерлядь и азиатская корюшка. Для корюшки эта особенность в других частях ареала не характерна - только в басс. Обской губы ее жизнь в значительной мере связана с пресными водами и в меньшей степени - со слабосолеными [27].
Не только полупроходные, но и типично туводные виды рыб Обь-Тазовской устьевой области совершают в течение года довольно протяженные миграции. Весной сразу после исчезновения замора щука Esox lucius, язь Leuciscus idus, плотва Rutilus rutilus, сибирский елец Leuciscus leuciscus baicalensis, окунь Perca fluviatilis и ерш Gymnocephalus cernuus в массе заходят в реки и их пойменную систему, где нагуливаются и нерестятся. Основные участки нагула и размножения карповых рыб, являющихся фитофилами, расположены преимущественно в южной зоне губы, включая притоки. Но часть популяций этих рыб нерестится и в северных притоках губы. Встречается в небольшом числе в пресных и даже солоноватых водах и лещ Abramis brama, который использует в водоемах басс. Оби в качестве нерестового субстрата не только растительность, но и песчаный грунт. Весной 2004 г. заход половозрелого леща отмечен П. В. Исаковым в р. Тадебеяха [17].
В притоках южной части Обской губы расположены места нереста и фитофильно-литофильных рыб - азиатской корюшки и ерша, которые практически не лимитированы здесь нерестовым субстратом. Их нерест происходит как в самих губах, так и в притоках. Корюшка, кроме того, нерестится и в северной части Тазовской губы в реках Адерпоюта, Антипоюта и Чугоряха. Нерестовая миграция этих видов начинается еще подо льдом в апреле-мае, когда сравнительно высокие концентрации рыб отмечаются у Нового Порта, во второй декаде июня корюшка и ерш уже регистрируются в дельте Оби и в устьях нерестовых рек [28].
В северной части Обской губы летом чаще всего встречаются омуль, ряпушка, ледови-томорская рогатка и полярная камбала. В маловодные годы значительная часть популяций муксуна и чира не мигрирует в Обь, а остается в дельте и южных районах Обской губы. В районе Кутопьюганских салм встречается преимущественно молодь муксуна, и лишь незначительную часть составляют пропускающие нерест особи, но в маловодный 2004 г. здесь доминировали половозрелые особи. Основные причины такого поведения муксуна и чира в маловодные годы - низкий уровень воды в пойменных водоемах (со-рах) Нижней Оби, их существенный прогрев и неблагоприятный для рыб кислородный режим [26, 29].
В связи с миграцией рыб в южные участки губ летом в средней части Обской губы из сиговых остается преимущественно ряпушка. После нереста в эту зону акватории мигрируют на нагул корюшка и ерш. За ершом как основным объектом питания следует налим. Миграция корюшки происходит главным образом вдоль западного побережья Обской губы и по скорости своего продвижения на север опережает ерша. Основным объектом питания обоих видов в этом районе являются многочисленные ракообразные. Кроме того, в средней части Обской губы и северной части Тазовской губы летом нагуливаются в небольшом числе осетр и стерлядь. Более 80 % уловов придонных рыб приходится на ерша. Особенно значительные концентрации этого представителя семейства окуневых формируются в конце августа-начале сентября в прибрежных районах между створами мыс Парусный - мыс Трехбугорный и мыс Каменный - р. Нурмаяха. В пелагиали средней части Обской губы на глубине более 6 м ерш не образует столь значительных концентраций, хотя также является наряду с корюшкой доминирующим по численности видом [15].
Тазовская губа в летний период представляет собой нагульный водоем для большинства видов рыб, включая зимующих в Обской губе. В северной части Тазовской губы нагуливается, кроме ряпушки и молоди сиговых, большое число половозрелых, но пропускающих нерест особей муксуна, нельмы и чира. Корюшка не заходит на нерест в реки средней и южной части Тазовской губы, а осетровые не мигрируют на нагул в дельты Пура и Таза [28].
В связи со значительной протяженностью Обской губы сроки нереста и нагула рыб в отдельных ее частях заметно различаются. Биологическая весна в северной части губы отстает от южной в среднем на один месяц и вступает в полную силу только в июле. В это время здесь происходит размножение весенненерестящихся видов и начинается миграция омуля в реки на нагул. Во время прилива, когда температура воды понижается, а соленость возрастает, омуль кормится в пределах устьевых участков рек, а с наступлением отлива возвращается в губу. Этот процесс длится до конца июля и прекращается по мере прогрева воды. Дальнейший нагул омуля полностью происходит в водах губы, преимущественно на ее мелководных участках [28].
Основной нагул рыб происходит в этот период на высококормных дельтовых участках рек, впадающих в южные части эстуариев. Основу численности составляют здесь ряпушка и молодь других сиговых рыб; половозрелые особи рыб этого семейства нагуливаются в основном в пойме рек Нижней Оби. Несколько позднее к дельте Оби подходят осетр и стерлядь, где неполовозрелые особи остаются в течение всего летнего периода. Высокая численность ряпушки наблюдается в пределах всей южной части Обской губы, а в средней и северной частях такие концентрации встречаются лишь вдоль узкой прибрежной зоны [26, 28].
В конце июля-начале августа происходят значительные изменения в распределении рыб по акватории губ, особенно Обской губы. Связано это с завершением летнего нагула и началом нерестовой миграции половозрелой части стад сиговых рыб к местам размножения. Из сиговых непосредственно в Обской губе размножаются ряпушка (в бухте Новый Порт и в районе мыса Каменный) и сиг-пыжьян (в районе мыса Каменный), а также, возможно, чир. В Тазовской губе нерест сиговых не отмечен в связи с заморными в этом районе явлениями. Ряпушка поднимается из этой губы на нерест в р. Мессояху [17, 28].
Зимовальная миграция рыб в Обь-Тазовской устьевой области начинается, как правило, с началом ледостава - в конце октября-начале ноября. Сигналом к началу миграции служит снижение растворенного в воде кислорода. К этому времени основная масса сиговых рыб, скатывающихся после нереста, успевает зайти в эстуарии. В Тазовской губе зимовальная миграция начинается раньше, чем в Обской, и происходит преимущественно вдоль восточного берега, в то время как в Обской губе - в основном вдоль западного берега. Наиболее массовый ход рыбы в Тазовской губе наблюдается при снижении растворенного кислорода менее 65 % от нормального насыщения [28].
Первыми в северную незаморную часть Обской губы начинают перемещаться взрослые особи рыб. Молодь сигов, которая на протяжении всего лета нагуливается в прибрежных мелководных зонах, уходит из них по мере наступления замора. Нередки случаи гибели молоди в отчлененных заморным фронтом бухтах и заливах [17].
Распределение в незаморной зоне Обской и Тазовской губах скоплений зимующих рыб неравномерное и определяется, прежде всего, степенью толерантности того или иного вида к солености воды. Из сиговых стараются избегать соленых вод чир, пелядь и сиг-пыжьян, численность которых в подледный период закономерно снижается от створа Новый Порт-Ямбург к створу мыс Каменный - мыс Трехбугорный. Зимовка этих рыб происходит в самых южных районах незаморной зоны. Муксун также предпочитает зимовать в пресной воде, но его численность к северу возрастает, достигая максимума в районе Яптик-Сале. Еще более устойчивыми к солености являются из сиговых омуль, ряпушка и нельма. Для омуля обитание в солоноватоводной среде типично, а присутствие здесь ряпушки и нельмы носит временный характер, связанный, прежде всего, с более благоприятными условиям их нагула. Большую часть зимы ряпушка и нельма проводят в пресной зоне средней части Обской губы. В течение всего подледного периода сиговые постоянно перемещаются в пределах незаморной зоны в поисках пищи. В южной части губы зимует осетр, нельма, ерш, налим. Корюшка и ерш не заходят в массе далеко на север и зимуют в основном в районе мыса Каменного и Трехбугорного - нагульные и зимовальные участки этих видов в значительной мере перекрываются. На участке от мыса Каменного до Яптик-Сале в зимних уловах нередко присутствует минога [28].
Определяющую роль в распределении рыб в Обской губе в зимний период играют заморные явления [18]. Большинство зимующих в губе видов рыб начинает испытывать угнетение дыхания при 30-50 % насыщения кислорода в воде; при подходе заморных вод эти рыбы мигрируют на участки с более благоприятным газовым режимом. В апреле - мае в южной части губы незаморная зона остается лишь в виде узкой полосы, где скапливаются рыбы. С приближением весны и началом процесса освежения вод большинство популяций рыб мигрирует к границе распространения заморного фронта. Особенно хорошо выражена эта миграция у корюшки, ряпушки и ерша, у которых такое перемещение происходит задолго до прорыва заморной зоны. Однако в случае аномального климата, как это наблюдалось весной 2007 г., рыбы оказываются в заморной «ловушке» и в большом количестве погибают [17, 30].
В завершение анализа следует отметить, что на характер миграций рыб Обь-Тазовской устьевой области оказывает влияние антропогенный фактор: рыболовство, загрязнение водоемов и др. Так, например, в качестве одной из причин ухода существенной части популяции чира из Тазовской губы в Обскую и Нижнюю Обь называют [30] прокладку через Тазовскую губу Находкинского газопровода. Потенциальную угрозу благополучию рыбного населения Обской губы представляет начавшийся процесс добычи и транспортировки северным морским путем газа Южно-Тамбейского месторождения [6]. Однако целенаправленные исследования влияния указанного фактора на миграции рыб Обь-Тазовской области не проводились, хотя и весьма актуальны.

Заключение

На основании изложенной информации правомерно сделать заключение о том, что в динамичных и нередко экстремальных условиях обитания у пресноводных рыб Обь-Та-зовской устьевой области сформировался комплекс адаптаций, включающий миграции, направленный на оптимизацию жизненного цикла этих гидробионтов. В зимний период, когда практически вся северная половина Обской губы подвержена влиянию соленых вод Карского моря, рыбы находятся в пресных водах южной половины эстуария, в Тазовской губе и дельте. Лишь ряпушка, нельма и омуль совершают в этот период года нагульные миграции в солоноватых водах средней части Обской губы. В конце зимы и весной по мере наступления заморных вод все виды рыб перемещаются на незаморные участки эстуариев и их притоки. Весенне-летний нагул рыб и нерест видов, размножающихся весной, проходит в пресных водах южных участков эстуариев, дельте и притоках. Имеются различия в характере миграций между туводными и полупроходными видами рыб, что обусловлено, прежде всего, особенностями их размножения. В процессе дальнейших исследований особое внимание следует уделять влиянию на различные стороны экологии рыб Обь-Тазовской устьевой области антропогенного фактора, прежде всего загрязнения вод, поступающих со стоком р. Оби, а также в процессе добычи и транспортировки по акватории Обской губы нефти и газа.

Л и т е р а т у р а

1. Брызгало В. А., Иванов В. В. Роль антропогенного фактора в формировании современного гидролого-экологического состояния рек Севера и Арктики России // Экол. химия. - 2004. - № 13. - С. 79-92.
2. Никаноров А. М., Брызгало В.А. Реки России. Часть II. Реки Европейского Севера и Сибири (гидрохимия и гидроэкология). - Ростов-на-Дону: «НОК», 2010. - 296 с.
3. Богданов В. Д. Состояние ихтиофауны Нижней Оби // Экол. исследования на Ямале: итоги и перспективы. - Салехард: Изд-во Красный Север. - 2005. - С. 40-49.
4. Крохалевский В. Р., Степанов С. И., Вылежинский А. В., Тунге В. Е. Проблемы использования водных биологических ресурсов эстуариев Карского моря // Водные экосистемы Сибири и перспективы их использования. - Томск: ТГУ. - 2011. - С. 218-221.
5. Матковский А. К., Кочетков П. А., Степанова С. И., Абдуллина Г. Х. Экологическое обоснование создания рыбохозяйственной заповедной зоны и снижения антропогенной нагрузки на экосистему Обь-Тазовской устьевой области // Вестник рыбохоз. науки. - 2014. - Т. 1, № 2. - С.12-26.
6. Голубчиков С. Н., Книжников А. Ю., Некоторые экологические последствия для морских и прибрежных ландшафтов Обской губы при реализации проекта «Ямал-СПГ». Материалы VIII Международной конференции «Реки Сибири и ДВ». - Иркутск. - 2013. - С. 115-120.
7. Госькова И. П., Мельниченко О. А. Морфологические аномалии и травмы у четырех видов сиговых рыб в период нерестовой миграции в уральских притоках Оби // Вестн. АГТУ. Сер. рыб. х-во. - 2015. - № 3. - С. 15-24.
8. Кузнецов В. В., Ефремкин И. М., Аржанова Н.Г., Гангнус И.А.. Ключарева Н. Г., Лукьянова О. Н. Современное состояние экосистемы Обской губы и ее рыбохозяйственное значение // Вопр. промысловой океанологии. - 2008. - Вып. 5, № 2. - С. 129-153.
9. Экосистема Карского моря. Отв. ред. Прищепа Б. Ф. - Мурманск: Изд-во НИИРО, 2008. - 261 с.
10. Экологические факторы пространственного распределения и перемещения гидробионтов. Отв. ред. Поддубный А. Г. - СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. - 336 с.
11. Макеев C. C., Семенченко А. Ю. Изучение миграций рыб на Сахалине // Ареалы, миграция и другие перемещения диких животных. - Владивосток, 2014. - С. 171-175.
12. Поведение рыб: материалы докладов 5 Всероссийской конференции, Борок, 8-9 нояб., 2014. -М.: Полиграф-плюс, 2014. - 307 с.
13. Hufgard H., Adam B., Schwevers U. Ergebnisse des Aufstiegsmonitorings an Europas groSSter Fis-chaufstiegs-anlage an der Elbe in Geesthacht // KW-Korresp. Wasserwirt. - 2015. - Vol. 8, № 1. - P. 27-35.
14. Brönmark C., Hulthén K., Nilsson P. A., Skov C., Hansson L. A., Brodersen J., Chapman B. B. There and back again: Migration in freshwater fishes // Can. J. Zool. - 2014. - Vol. 92, № 6. - P. 467-479.
15. Матковский А. К., Степанов С. И. Ихтиофауна, миграции и особенности сезонного распределения рыб в Обской губе // Биол. ресурсы прибрежья российской Арктики. - М.: Изд-во ВНИРО, 2000. - С. 74-86.
16. Введенский О. Г. Организация миграционного цикла рыб в составе рыбоохранного комплекса гидроузла // Вестн. ПГТУ. Сер. Лес, экол., природопользование. - 2014. - № 4. - С. 74-84.
17. Экология рыб Обь-Иртышского бассейна. Отв. ред. Павлов Д. С., Мочек А. Д. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - 596 с.
18. Семенова Л. А., Князева Н. С., Степанова В. Б., Дергач С. М., Алексюк В. А. Среда обитания рыб в низовьях реки Обь и эстуариях // М-лы симпоз. «Биол. ресурсы прибрежья Российской Арктики». - М.: ВНИРО, 2000. - С. 133-136.
19. Четверова А. В., Потапова Т. М. Гидролого-гидрохимические особенности рек арктической зоны Западной Сибири // Водная среда и природно-территориальные комплексы: исследование, использование, охрана. Материалы III регион. конф. молодых ученых. - Петрозаводск, 2008. - С. 51-56.
20. Иванова И. М., Брызгало В. А. Многолетняя и сезонная динамика гидрохимических показателей состояния водной среды в Обско-Тазовской устьевой области // Человек и Север: Антропология, археология, экология. Материалы Всерос. конф. - Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2009. - Вып. 1. - С. 329-332.
21. Матковский А. К., Степанов С. И., Вылежинский А. В. О гибели рыб в Обской губе от зимнего замора // Мат-лы Междунар. конф. «Современное состояние водных биоресурсов». - Новосибирск, 2008. - С. 313-318.
22. Решетников Ю. С. Ихтиофауна Арктики // Современные исследования ихтиофауны арктических и южных морей европейской части России. - Апатиты : Изд. КНЦ РАН, 2007. - С. 7-33.
23. Попов П. А. Видовой состав и характер распространения рыб на территории Сибири // Вопр. ихтиологии. - 2009. - Т.49, № 4. - С. 451-463.
24. Попов П. А. Пресноводные рыбы арктического побережья Сибири // Вестник ТГУ. - 2015. - №. 4. - С. 6-25.
25. Попов П.А. Рыбы Субарктики Западной Сибири. - Новосибирск: НГУ, 2013. - 206 с.
26. Исаков П. В., Селюков А. Г. Сиговые рыбы в экосистеме Обской губы. - Тюмень: Изд-во ТюГУ, 2010. - 184 с.
27. Зюганов В. В. Фауна СССР. Рыбы. Семейство корюшковых мировой фауны. - Л.: Наука, 1991. - Т. 5, Вып. 1. - 261 с.
28. Матковский А. К. Рыбы Обской и Тазовской губы Карского моря // Экология рыб Обь-Иртышского бассейна. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - С. 311-325.
29. Кузнецов В. В., Кузнецова Е. Н., Ключарева Н. Г., Гангнус И. А., Белорусцева С. А., Широков Д. А. Экология размножения сиговых рыб Coregonidae в Обской губе Карского моря. - М.: Изд-во ВНИРО, 2011. - 136 с.
30. Исаков П. В., Сиговые рыбы в Обской губе: половые циклы, состояние жизненно-важных органов // Автореф. дис... к. б. н. - Борок: ИБВВ, 2009. - 21 с.

ПОПОВ Петр Алексеевич - д. б. н., профессор, в. н. с. Института водных и экологических проблем СО РАН (Новосибирский филиал). E-mail: Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра..