Заключение

Сиговые рыбы расселены циркумполярно практически по всей Голарктике от рас-
пресненных вод Северного Ледовитого океана на севере и до верховий рек Обь, Енисей
в Азии и бассейна Великих озер и верховий реки Колорадо в Северной Америке, прони-
кают почти до 28° СШ, проявляя высокую экологическую пластичность.

Сиги обитают
в бореальной климатической зоне, характеризующейся значительной продолжительно-
стью зимнего периода с низкими отрицательными температурами, коротким вегетаци-
онным периодом, но с достаточным увлажнением в летний период и мощным снеговым
покровом в зимний, предохраняющим нерестилища от промерзания. В климатических
условиях арктического и умеренного поясов определенные черты биологического про-
гресса демонстрируют таксоны относительно невысокого филогенетического уровня.
Здесь наиболее полно проявляется широкая адаптивная радиация, относительное разно-
образие жизненных форм и приспособительных типов, ярко выражены, в особенности
в эмбриогенезе, адаптации пассивного характера, основанные на высокой резистентно-
сти, лабильности, отсутствии жесткой локализации фаз жизненного цикла в сезоне, т.е.
на том типе отношения к среде, который можно назвать подчиненным. По этому, наибо-
лее «выгодному» для жизни в высоких широтах пути, и шло формирование сиговых рыб
за счёт личиночного типа развития и целого комплекса эмбриоадаптаций к замедленному
газообмену, низким и даже отрицательным температурам среды, достаточно высокой ин-
соляции и длительному периоду развития. Знание этих приспособлений у сиговых рыб
имеет важное значение, как в теоретическом плане, так и с точки зрения практики.

В связи с интенсивным хозяйственным освоением районов Севера, Северо-востока
и Сибири происходит значительное техногенное воздействие на очень хрупкие, сильно
ранимые и медленно восстанавливающиеся экосистемы Севера. Это привело к значи-
тельному ухудшению экологической обстановки во всей Голарктике, так как раститель-
ные и животные сообщества этого региона характеризуются высокой чувствительностью
к загрязнению. Именно в этих регионах расположены ареалы сиговых рыб, которые
являются важнейшими пищевыми продуктами местного населения. Комплексные меро-
приятия по расширенному воспроизводству интересующих нас сиговых рыб могут дать
положительный эффект лишь в том случае, если реализуемые проекты строительства
рыбоводных предприятий, применяемые биотехнические приемы и рыбомелиоративные
мероприятия будут производиться на основе фундаментальных теоретических разрабо-
ток и углублённого знания биологии разводимых видов рыб.
Для создания целостной концепции эколого-морфологических и физиологических
особенностей эмбриогенеза сиговых рыб, исследовалось влияние параметров внешней
среды: температуры, освещенности и условий газообмена зародышей байкальского ому-
ля, нерестующего в притоках Байкала, а также байкальского, севанского и иссык-кульско-
го озерных сигов. Как омули, так и сиги, являясь осенне-зимне-нерестующими рыбами,
характеризуются широким ареалом и существованием множества различных экологиче-
ских рас и группировок, и представляют собой объекты интенсивного искусственного
разведения, что делает их удобными моделями для изучения эколого-физиологических
закономерностей размножения и развития всех представителей сиговых рыб.
Анализ собственного материала и литературных данных позволил сделать предпо-
ложения о путях образования семейства сиговых рыб и расселения в постледниковую
эпоху, учитывая особенности их морфогенеза «подчиненного» типа, столь свойственного
многим процветающим пойкилотермным жизненным формам в бореальных регионах Го-
271
ларктики. Принята и экспериментально исследована гипотеза И.Г.Юданова (1939) о воз-
можности нормального развития икры сиговых рыб в «пагоне», будучи вмороженной
в лед с момента нереста и до вылупления эмбриона из оболочки. Этот феномен изучен
как с точки зрения криобиологических, так и с фотобиологических позиций и рассматри-
вается как факультативный путь эмбрионального развития сиговых рыб. Икру сиговых
рыб отличает холодостойкость и светолюбивость, в то время как эмбрионы остальных
лососевидных рыб не способны переносить отрицательные температуры и воздействие
прямой солнечной радиации. Вероятно, эта особенность сигов, отличающая их от ло-
сосевых и других рыб иной систематической принадлежности, связана с обнаруженным
в желточном мешке эмбрионов только сиговых рыб водорастворимым пигментом – ци-
тохромом ?560, являющимся биохимическим маркером этого семейства.
Присущий сиговым рыбам личиночный тип развития позволяет им за счет высокой
плодовитости поддерживать многочисленность вылупившихся личинок, которым эндо-
генных запасов питательных веществ хватает лишь на скат с нерестилищ и переход на
активное экзогенное питание, для дальнейшего метаморфоза. Личиночный тип развития
сопряжен с высокой смертностью, которая компенсируется значительной пластичностью
молоди сиговых рыб сразу после вылупления по отношению к внешним факторам сре-
ды как по темпу метаморфоза, так и за счет физиологических и поведенческих реакций
личинок. Сформировавшиеся в процессе эволюции эмбриоадаптации сиговых рыб к хо-
лоду и высокой инсоляции позволяют им успешно развиваться и существовать в областях
с умеренным, резко континентальным климатом северных широт.
Зародыши сиговых рыб обладают свойством пагофилии, что отражено в низком уров-
не дыхательного обмена, обеспечивающего развитие зародыша в условиях ограничен-
ной диффузии газов через кристаллы льда. Именно в состоянии «пагона» при низких
температурах роль солнечного фактора, определяющего темп эмбрионального развития,
становится ведущей по сравнению с температурным. После завершения этапа органоге-
неза эмбриона солнечная радиация уровнем своей интенсивности и продолжительностью
определяет скорость эмбрионального развития сиговых рыб и приурочивает вылупление
эмбрионов из оболочек и скат с нерестилищ в оптимальную фенологическую фазу водо-
ема для обеспечения постэмбрионального метаморфоза и перехода личинок на активное
питание за счет внешних источников — зоопланктона, состоящего из инфузорий, ко-
ловраток и науплиальных стадий копепод.
С применением разработанной автором оригинальной методики бокового микроско-
пирования постадийно и поэтапно исследованы эколого-морфологические особенности
эмбрионально-личиночного развития байкальского омуля, байкальского озерного сига
и весенненерестующего баунтовского сига. При этом были обнаружены и описаны про-
визорные органы:
а) Перибластический синус — обнаружен не только у зародышей байкальского ому-
ля и байкальского озерного сига, но и у всех позже исследованных зародышей сиговых
рыб, имеющих дискоидальный тип развития яиц. В виде полости он существует с начала
процесса эпиболии перидермы по желтку и исчезает на этапе формирования жаберночелюстного
аппарата эмбриона.
б) Провизорный орган эмбрионального кроветворения — кроветворный мешочек,
образованный рудиментом правой желточной вены, накапливающий форменные эле-
менты крови после начала пульсации сердечной трубки еще до образования замкнутой
эмбриональной системы кровообращения, что свидетельствует об адаптации эмбрионов
сиговых рыб к условиям низкого содержания кислорода и к замедленному газообмену.
272
Такое депо форменных ядерных элементов крови обеспечивает выклюнувшемуся эм-
бриону возможность активно плавать, охотиться на зоопланктон и успешно проходить
личиночные этапы метаморфоза.
Исследованы закономерности дыхания зародышей и личинок сиговых рыб в процес-
се развития на примере байкальского омуля, установлено, что потребление кислорода
и выделение углекислоты нарастает постепенно по мере увеличения массы эмбриона.
Уровень дыхательной активности зародышей сиговых рыб ниже в сравнении с дыхатель-
ной активностью эмбрионов рыб другой систематической принадлежности, что позволя-
ет эмбрионам сиговых рыб весь период развития находиться при низких концентрациях
кислорода и слабой проточности или ее отсутствии, будучи инкапсулированными в лед
и находясь в состоянии «пагона».
В экспериментах по воздействию постоянных и переменных температур на темп раз-
вития и морфологические признаки байкальского омуля на этапах эмбриогенеза, выявлен
феномен торможения развития при повышении температуры на этапе органогенеза при
обрастании желтка перидермой зародыша. Это явление предположительно рассматрива-
ется как приспособление к предотвращению преждевременного вылупления эмбрионов
(в случае затяжной теплой осени) в середине зимы, когда еще не сформировался зооплан-
ктон.
Установлено, что в темноте нормальное развитие эмбрионов сиговых рыб невозмож-
но, а избыток светового излучения также вызывает гибель зародышей. Как солнечная
радиация, так и воздействие искусственными источниками света аналогично действию
тепловой энергии: ускоряет процесс развития и приводит к образованию меньшего числа
туловищных сегментов эмбриона, по сравнению с зародышами, развивающимися при
меньшей освещённости. На основании полученных результатов по воздействию света
с различной периодичностью на икру сиговых рыб, появилась возможность управлять
скоростью развития эмбрионов при искусственной инкубации и выпускать личинок сиго-
вых рыб в естественно обусловленные сроки, обеспечивая их максимальное выживание
в естественной среде без дорогостоящего подращивания.