13.4. Проблемы интродукции сиговых рыб в горные водоёмы

Началом крупномасштабных акклиматизационных мероприятий6 по сиговым рыбам,
можно считать период с 1924 по 1927 год, когда далеко за границы естественного рассе-
ления, в оз. Севан (Армения), были завезены два подвида: сиг-лудога из Ладожского озера
и чудской сиг из Чудского озера.

Оба подвида прекрасно прижились, стали размножаться
в озере и постепенно перешли в ранг промысловых объектов (Павлов, 1947; Маилян, 1957;
Дадикян, 1964). Отсутствие в новых условиях пространственной изоляции, когда оба под-
вида используют общие нерестилища, обусловило интенсивный процесс гибридизации.
В настоящее время в оз. Севан сформировалось единое стадо, состоящее преимуще-
ственно из гибридов. Для него характерна значительная изменчивость многих призна-
ков: формы тела, количество тычинок на жаберных дужках, строение головного отдела
и проч. Севанская популяция сига стала основным поставщиком свежей рыбы в Армении
и объектом неконтролируемого (браконьерского) промысла, который в 1990 годах в сред-
нем в 4–5 раз превышал государственный промысел, что привело к подрыву численности
популяции. И если к 1980 годам биомасса сига достигала (судя по эхолотным съемкам)
27,7–30,6 тысяч тонн, то в настоящее время запасы, согласно последним данным, состав-
ляют только 20 тонн! (Герасимов и др., 2016).
Резкое увеличение численности сигов в Севане в последней четверти ХХ века прои-
зошло на фоне глубоких экологических сдвигов в экосистеме озера, вызванных спуском
уровня воды в нем на нужды энергетики на 18 м, что повлекло за собой значительное
повышение температуры воды в летний период, ледостав зимой и превращение ультра-
олиготрофного горного водоема в эвтрофный. Такой экологический «эксперимент» выя-
вил исключительную пластичность сиговых рыб и вскрыл их биологический потенциал
(возможность бентофагам питаться зоопланктоном, созревать не на 5–7-м году жизни,
а на 2–3-м, увеличение плодовитости до 10–100 тыс. икринок и др.).

На основании опыта, полученного от внедрения сигов в оз. Севан, по рекомендации
профессора Ф. А. Турдакова, в 1965 г. в оз. Иссык-Куль (Киргизия) были выпущены после
доинкубации личинки севанских сигов и байкальского омуля (1966), а также в оз.Сон-
куль — пелядь (1972). В настоящее время активный промысел гибридов севанских сигов
и сигов с омулем ведется на оз. Иссык-Куль, а оз.Сонкуль стало главным источником
получения икры пеляди для выростных хозяйств.
Анализируя результаты акклиматизационных работ по сиговым рыбам, А. А. Ники-
тин (1976) писал: «В 1948–1963 гг. в водоемах Советского Союза было произведено 446
пересадок различных видов сигов. В настоящее время инкубацией икры для целей аккли-
матизации в стране занимаются более 30 рыбоводных заводов, в том числе 21 специали-
зированный сиговый». Отдавая должное достаточно хорошим результатам работ по ак-
климатизации сиговых рыб во вновь освоенных водоемах, этот автор констатировал, что
«низкая эффективность производственно-акклиматизационных работ была сопряжена
с высоким отходом икры. Это, очевидно, обусловлено низким процентом оплодотворения
икры, нарушением режима ее инкубации при сборе, транспортировке и последующей ин-
кубации на базе временных стационаров и рыбоводных заводов, требующих серьезной
реконструкции в плане проведения работ с сиговыми рыбами».
Как показали последние работы группы исследователей под общим руководством
Ю. С. Решетникова (Решетников и др., 1989) только по одному виду — пеляди, этот вид за
6 В последнее время эти мероприятия принято именовать «преднамеренной интродукцией»
267
счет акклиматизационных работ значительно расширил свой ареал и успешно прижился
во многих регионах, практически достигнув южной границы расселения рыб семейства
сиговых. Тем не менее, только в 15–20% случаев были получены промысловые уловы.
Более того, только в 29% (в 7 из 24 случаев) были зафиксированы какие-либо уловы.
Особенно наглядно это видно на примере водохранилищ Российской Федерации, в ко-
торых уловы всех сиговых рыб не превышают 2% от общего улова рыбы, в то время как
уловы пеляди в случае акклиматизации в озерах достигали 20%. Авторы исследований
связывают этот факт с поведенческой реакцией молоди и взрослых особей озерно-речных
форм пеляди и других видов сиговых рыб: при понижении уровня воды они выходят
в русловую часть и скатываются во избежание гибели от замора. Такое явление наблю-
далось И. Т. Негоновской и Л. А. Янковской (1985) при массовом скате сиговых рыб как
с Волгоградского, так и с Новосибирского водохранилищ, водообмен которых составляет
соответственно 7,4 и 7,0.
В больших озерах (Ладожское и Онежское) со сложной и уже сложившейся струк-
турой ихтиофауны ни пелядь, ни омуль не прижились. Неплохие вначале результаты
были получены от вселения сиговых рыб в небольшие высокогорные водоемы Памира,
Тянь-Шаня и Алтая. Успехи были особенно значительны в случае зарыбления девствен-
ных либо искусственно обезрыбленных водоемов. Однако после проявления классиче-
ского эффекта акклиматизации, как это наблюдалось у пеляди в озере Сонкуль (резкое
увеличение темпа роста, плодовитости, размерно-весовых показателей), через некоторое
время появлялись тугорослые мелкие формы, резко снижалась плодовитость и промы-
сел практически прекращался. При этом необходимо учитывать, что резкое увеличение
численности сопровождалось каждый раз подрывом кормовой базы водоема-рецепиента
интродуцентами.
Опыт показал, что для успешного вселения сиговых рыб в водоем необходимо учиты-
вать особенности как самого водоема, так и биологические характеристики вселяемого
вида. Каковы же требования сиговых рыб к водоемам?
Как показали наши исследования (Черняев, 1991), южная граница распространения
сиговых рыб совпадает с южной границей умеренного климатического пояса, характе-
ризующегося равномерным по времени распределением осадков (рис.2, 3). Выяснилось
также, что главным ограничивающим фактором является температура воды летом, пре-
вышающая 24°С. Зимой для икры сиговых нет температурного минимума и икра многих
видов сиговых рыб способна вмерзать в лед и весной из нее вылупляются жизнеспособ-
ные личинки (Богданов, 1983; Черняев, 1984). Жизненно важным моментом в эмбрио-
генезе сиговых рыб являются сроки вылупления зародышей из оболочки. В природных
условиях вылупление происходит в норме в момент наибольшего развития мелкого зо-
опланктона, состоящего из науплиусов и копеподитных стадий ракообразных, а также
коловраток. Общим регулирующим фактором скоростей развития зародышей сиговых
рыб и «цветения» водоемов весной (и, как правило, подо льдом) является интенсивность
освещённости и продолжительность светлого времени суток (Черняев, 1982). При столь
низких температурах развития именно световой фактор является регулятором скорости
развития зародышей.
Исследования А. Р. Рубеняна и др. (1990) выявили, что освещенность ниже 50 Lx при-
водит к гибели 25–49% личинок севанского сига, а освещенность свыше 700 Lx — к ги-
бели 40–91% личинок после вылупления. Только в диапазоне 50–700 Lx обеспечиваются
нормальное развитие зародышей и своевременное их вылупление в момент перехода на
активное питание. Показано, что отложенная икра сига погибает от избытка освещенно-
268
сти у дна в Малом Севане (где прозрачность воды высокая) на глубинах менее 9 м, и в
Большом Севане (где прозрачность не столь значительная) на глубине менее 6 м (Рубенян
и др., 1990). Световая нагрузка на поверхность горного водоема, толщина снегового
покрова, экранирующего от избыточного освещения, прозрачность водной толщи и глу-
бины предполагаемых нерестилищ внедряемого вида сига должны быть объектом иссле-
дований гидробиологов и гидрологов, исследующих водоем с точки зрения возможности
обитания в них сиговых.
Другим важным условием успеха мероприятия по интродукции сиговых рыб является
качество воды в водоеме. Согласно обзору гидробиологической обстановки пресново-
дных водоемов Северного полушария (Павлов и др., 1985) со второй половины ХХ века
произошло обезрыбливание озер. Так, вырубка лесов, осушение болот, молевой сплав
древесины и топляки, загрязнение вод промстоками, перелов, бездумное применение
пестицидов привели в Канаде к исчезновению рыбы в 15000 озер, а в Швеции порядка
10000! Наиболее коварно действуют кислотные дожди, являющиеся продуктом металлур-
гической промышленности и ТЭЦ. Осадки в виде смесей сернистой и азотной кислоты
выпадают на олиготрофные водоемы, связывают кальций в водной среде и превращают
водоем из карбонатно-кальциевого в сульфатно-натриевый. При отсутствии в воде каль-
ция у икринок после оплодотворения и набухания не происходит затвердевания оболочек,
и эмбрионы погибают во время развития (Зотин, 1961). Таким образом, при значениях рН
водной среды ниже 5,5 рыба из озер исчезает полностью. Согласно исследованиям (Сах-
калян и др., 1984; Черняев, Стрекозов, 1988), сиговые рыбы исключительно чувствитель-
ны к хлорорганическим пестицидам и накапливают их на порядок больше, чем другие
представители ихтиофауны. Накапливаясь в богатых жиром тканях, хлорорганические
пестициды высвобождаются и попадают в кровяное русло при созревании половых
продуктов и в момент нереста. После нереста высокое содержание пестицидов в крови
приводит к нарушению поведенческих реакций, и рыбы прекращают питаться, а через
некоторое время погибают от дистрофии, как это наблюдалось в озере Севан.
Из вышесказанного видно, что под влиянием антропогенных факторов сиговые рыбы
в местах обитания уже не могут поддерживать высокую численность за счет естествен-
ного воспроизводства, и ее необходимо поддерживать на рыбоводных предприятиях.
Более того, в целях сохранения этих уникальных представителей ихтиофауны необхо-
димо вести активные поиски горных изолированных водоемов, далеких от источников
загрязнения. Сиговые рыбы изначально появились в горных водоемах восточной части
Азиатского материка и отсюда расселились как на запад до Европы, так и переселились
на североамериканский континент (Яковлев, 1961; Сычевская, 1988). Главным ограничи-
вающим моментом расселения сиговых рыб является соленость воды, не позволившая им
до сих пор заходить на нерест в реки Новой Земли и Гренландии, которые уже освоены
проходным гольцом рода Salvelinus.
Из факторов, определяющих успешную интродукцию сиговых рыб, на первом месте,
естественно, находится температурный режим водоема: для большинства видов сиговых
рыб в летний период температура воды не должна превышать 24°С. Во всяком случае,
глубина подбираемого водоема должна быть достаточной, чтобы имелась зона темпера-
турного скачка, ниже которой, как правило, температура воды не превышает пороговых
значений, что обеспечивает возможность выживания (зону рефугии) для сиговых рыб.
Сиговые успешно натурализовались в олиготрофных и ультраолиготрофных водоёмах
с глубиной нерестилищ свыше 6–9 метров, в которых икра не подвергается повышенной
инсоляции. В водоёмах с повышенным водообменом приживаются виды или экологиче-
269
ские расы сиговых рыб, которые не чувствительны к перепадам уровня воды. В таком
случае их молодь не предпримет катадромную миграцию из озера или водохранилища
в случае быстрой сработки водных масс при работе турбин ГЭС, как это наблюдалось
у озерно-речной пеляди, вселенной в водохранилища Российской Федерации.
На этапе предварительных исследований предполагаемого водоема-реципиента необ-
ходимо ранней весной и вплоть до распадения льда провести изучение подледного «цве-
тения» фитопланктона и убедиться в наличии коловраток и науплиальных стадий копепод
в составе нанопланктона. Важны и особенности распространения в водоеме данной расы
сиговых рыб и их питания. Так, байкальский омуль посольской расы в оз. Байкал обита-
ет на больших глубинах и в половозрелом состоянии питается крупными гаммаридами
и рыбой (бычками). По этой причине его интродукция была успешной только в глубоко-
водные водоемы — Братское водохранилище и оз. Иссык-Куль. В мелких водоемах может
выжить селенгинская раса байкальского омуля, которая придерживается менее глубоких
мест, питается менее крупным зоопланктоном и быстрее созревает (Кухарчук, 1986).
Весьма важный момент, определивший успешное вселение молоди сиговых рыб, это
соответствие размеров вселенцев и кормовых организмов. Положительные результаты
интродукции достигаются при выпускании личинок в водоем только в ночное время, при
выровненных температурах воды. Это позволяет личинкам в зависимости от освещен-
ности занять ту глубину, на которой они будут менее доступны хищникам. Лучшей вы-
живаемости сиговых способствует и выпуск личинок под лед также ночью, так как из-за
положительного фототаксиса они концентрируются у проруби.