10.6. Динамика интенсивности дыхания
При сравнении икры рыб, отличающейся диаметром яйцеклеток, массой зародыша,
особенностями процесса морфогенеза и роста, важным показателем является интенсив-
ность потребления кислорода. Изучение этого вопроса, начавшееся еще в прошлом веке,
позволило установить общую для всех организмов закономерность, в соответствии с кото-
рой интенсивность дыхания снижается по мере увеличения веса особи. Эта зависимость
выражается уравнением вида q О2 = A Wk?1 (Винберг, 1956; Озернюк, 1985).
Данное уравнение описывает взаимосвязь между дыханием и массой организма. Установлено, что ин-
тенсивность потребления кислорода в онтогенезе снижается. По одной версии высказано
предположение относительно наличия связи между изменением площади дыхательных
поверхностей и интенсивностью дыхания. Однако экспериментальные данные во многих
случаях противоречат этому так называемому «закону поверхности» (Ломов, 1975).
По другой теоретической концепции, интенсивность дыхания падает вследствие
снижения в организме доли «активной протоплазматической массы». Эта гипотеза
Рис. 76. Эмбриональная моторика для сёмги, форели, белорыбицы (по Махотину, 1982)
цитоплазматическая моторика
подвижность тела эмбриона
пульсация сердца
подвижность грудных плавников
подвижность жаберно-челюстного аппарата
была высказана в 1954 году В. С. Ивлевым: «Интенсивность обмена у животного при
соответствующем комплексе факторов внешней среды определяется относительной
величиной активной протоплазматической массы». Как отмечает А. Н. Строганов
(1987), «экспериментальные данные (Itazawa, Oikawa, 1983; 1984; 1986) не противо-
речат предложенной гипотезе и выявляют двойственную природу снижения интен-
сивности дыхания при увеличении массы рыб, обусловленного снижением интен-
сивности дыхания отдельных органов и тканей. Происходит изменение процентного
соотношения в пользу «слабодышащих» тканей». Близкой точки придерживается
В. Е. Заика (1985), который считает, что фактором, определяющим интенсивность ды-
хания (а также и удельную скорость питания) является скорость биосинтеза.
При изучении интенсивности дыхания в эмбриональный период сложность состоит
в том, что яйца рыб содержат значительное количество желтка, поэтому расчёт интен-
сивности потребления кислорода производится: а) с учетом общей массы и желточного
мешка и эмбриона; б) с учетом только массы эмбриона.
Первый способ методически более прост и потому наиболее распространен. В на-
учной литературе имеется значительное количество данных и, в частности, по поводу
интересующих нас лососевидных рыб: Lindroth, 1942, Олифан, 1945; Никольская, 1965;
Неустроев, Подымахин,1966; Hamor, Garside, 1978; Нагибина, 1983; Dabrowski et al.,
1984. Так, в работах А. Линдрота (1952) и И. П. Шамардиной (1954) показано изменение
интенсивности дыхания от оплодотворения до взрослого состояния. По мнению этих ав-
торов, интенсивность потребления кислорода увеличивается до перехода личинок рыб
на активное (внешнее) питание, после чего интенсивность потребления кислорода сни-
жается. Переход на активное питание и есть тот отправной пункт, с которого начинается
снижение интенсивности дыхания и набор массы тела.
Многие исследователи считают желток зародыша инертным (с точки зрения дыха-
ния) материалом (Hayes et al., 195I; Боровик, 1970). По этой причине они полагают,
что расчёт интенсивности дыхания необходимо производить с учётом только массы
тела зародыша (Боровик, 1969; Зотин, 1974; Донцова, Грудницкий, 1977). При расчёте
интенсивности дыхания на единицу белковой массы тела эмбриона (без учёта массы
желточного мешка) и сопоставлении с расчётами для «целых» эмбрионов были получе-
ны сходные по динамике данные (Строганов, 1967). Этот факт свидетельствует в пользу
представления, что общий уровень потребления кислорода определяется изменением
массы тела зародыша. Аналогичные результаты были получены в работах Н. Д. Озер-
нюка и А. И. Зотина (1983).
В связи с тем, что продолжительность развития и конечные размеры личинок тесно
связаны с количеством запасного желтка, основную часть которого составляет белок,
А. Н. Строгановым (1987) было рассчитано «удельное» потребление кислорода (суммар-
ное количество потреблённого кислорода, делённое на исходный запас белка в яйце).
Наиболее низким оно было у трески: 0,23 мл O2 / 100 мг белка, у сёмги оно составило
1,24, белорыбица занимала промежуточное положение 0,113–0,390. (Табл. 36)
Таким образом, по А. Н. Строганову (1987), общий характер увеличения скорости
потребления кислорода в раннем онтогенезе всех исследованных видов рыб обусловлен,
в первую очередь, величиной белковой массы тела зародыша.
Интенсивность потребления кислорода (ИПК) представителем сиговых рыб — бело-
рыбицей (Строганов, 1987) характеризуется значительными отличиями от ИПК лососё-
вых рыб. Изменения ИПК зародышей белорыбицы на этапах VI — IX, т. е. после начала
пульсации сердца и начала движения эмбриона и до этапа вылупления из оболочки, не-
209
значительны, и только в начале V этапа — завершения эпиболии — ИПК сначала резко
увеличивается, а затем быстро падает до исходного уровня (рис. 77).
Сравнивая по интенсивности дыхания белорыбицу с сёмгой и форелью, А. Н. Стро-
ганов (1987) установил, что у лососёвых рыб ИПК в эмбриогенезе непостоянна: про-
исходит её резкое увеличение на этапах от Ш-IV до VII этапа — начала VIII и потом
резкое снижение до вылупления. У белорыбицы, как и у трески, — видов, имеющих
личиночный тип постэмбрионального развития, наблюдались слабые изменения интен-
сивности дыхания под оболочкой при равномерном темпе роста эмбриона. Это было
подтверждено исследованиями Н. Д. Куфтиной (1985) для эмбрионов трески. У бело-
рыбицы изменения интенсивности роста в сторону ускорения наблюдались только на
этапах с V по IX, то есть с органогенеза до подготовки к вылуплению, и то довольно
незначительные (рис. 77).
Рис. 77. Интенсивность дыхания белорыбицы в эмбриогенезе (по А. Н. Строганову,1987)
4 — интенсивность потребления кислорода (ИПК) в мл/100
2 — интенсивность белкового роста (ИР) в%
Таблица 36.
Сравнительные характеристики минимальных и максимальных значений скорости
дыхания, интенсивности дыхания и интенсивности роста эмбрионов рыб разных
экологических групп развития (Строганов, 1987)
Как видно из таблицы 36, белорыбица занимает по скорости роста и газообмена
последнее место, а по интенсивности дыхания стоит на предпоследнем месте перед
треской. Интенсивность потребления кислорода у всех приведенных видов рыб непо-
стоянна. Уровень интенсивности дыхания в эмбриогенезе различается гораздо мень-
ше, чем скорость потребления кислорода. Виды с более высокой интенсивностью
роста имеют и более высокую интенсивность дыхания. Изменение же интенсивности
потребления кислорода в зародышевом периоде развития обусловлено изменением
темпа роста. Кроме того, изменение потребления кислорода (ИПК) влияет на про-
цессы, связанные с затратами энергии, как то: непосредственно морфогенез, подвиж-
ность эмбриона, уровень сердечной деятельности, развитие кровеносной системы
и пр. (Строганов,1987).
В связи с этим необходимо иметь в виду, что развитие провизорных дыхательных
органов тесно связано с особенностями энергетики зародыша и проявляется на фоне
ограниченных эндогенных ресурсов. В ряде экспериментальных работ было показано,
что развитие в условиях низких концентраций кислорода приводит к вылуплению из
оболочек более мелких эмбрионов с меньшим остатком желтка, чем при инкубации
в условиях стопроцентного насыщения (Васильев, 1957; Юровицкий, Резниченко, 1963;
Юровицкий, 1965, 1973; Котляревская, 1967). Авторами сделан вывод, что адаптацион-
ные реакции к неблагоприятным условиям происходят с затратой энергии, что ведет
к снижению прироста массы зародыша. Рациональное расходование энергии в эмбри-
огенезе имеет большое значение в связи с необходимостью достижения зародышем
достаточной степени морфологической сформированности и определенных размеров
к моменту перехода на активное питание внешней пищей. Таким образом, связь между
содержанием кислорода в воде и степенью развития провизорных органов зародышей
рыб очевидна.
По данным В. В. Кончина (1971), снижение потребления кислорода в группах икри-
нок, предличинок, личинок и мальков наблюдается в случае замедленной диффузии
кислорода к дыхательным поверхностям особей. При создании эквивалентных условий
газового режима в замкнутых сосудах, обеспечивающих потребности объектов в кисло-
роде, достоверных различий в интенсивности потребления О2 у одиночных и сгруппи-
рованных особей, как ведущих одиночный образ жизни, так и стайных, не наблюдается.
В раннем онтогенезе исследованных автором видов рыб явление группового эффекта
не обнаружено. Эти данные находятся в противоречии с результатами исследований
М. Б. Григорьеврой (1958) и Л. П. Рыжкова (1964, 1968) о наличии «стайного эффек-
та» у икры, личинок и мальков ряда видов рыб. Представляется ошибочным и вывод
из работ Л. П. Рыжкова о том, что явление «группового эффекта», обнаруженное этим
автором у неоплодотворенной икры, зародышей, личинок и мальков севанских форе-
лей, необходимо учитывать при расчетах норм подачи воды в инкубационные аппараты
и бассейны (Кончин, 1971).