10.7. Выделение углекислого газа
При изучении дыхания икры рыб чаще всего ограничиваются выяснением интенсив-
ности поглощения кислорода развивающимися организмами. Это объясняется, в частно-
сти, тем, что применяемые методы определения содержания О2 в воде достаточно точны.
Метод же определения СО2 в воде по Гюбляйну менее точен и недостаточно чувствителен.
Поэтому литературных данных о выделении СО2 развивающейся икрой рыб доволь-
но мало. По В. М. Володину (1960) икра леща может нормально развиваться при высоком
содержании СО2 в воде и погибает только при 60 мг/л. Сведения о выделении углекисло-
го газа икрой свирского сига имеются у Т. И. Привольнева (1941). Менее подробные, но
весьма интересные для нас данные о потреблении О2 и выделении СО2 развивающейся
икрой байкальского омуля в работе П. Ф. Бочкарева, В. С. Шепетунина и К. К. Вотинцева
(1938). Эти авторы не ставили своей целью изучить дыхание икры омуля, а преследовали
чисто рыбохозяйственную цель: определить изменение газового состава воды, прохо-
дящей через инкубационные аппараты (стойки) рыбоводного завода, наблюдения были
разовыми (один день в каждый месяц развития).
Параллельно с изучением потребления О2 развивающейся икрой омуля мы определя-
ли выделение СО2, как и П. Ф. Бочкарев и др. (1938), по месяцам развития (Мещерякова,
Черняев, 1963). Это объясняется, с одной стороны, несовершенством самой методики
определения содержания углекислого газа, а с другой, практикой искусственного рыбо-
разведения. Развитие морфологических признаков зародышей сигов часто определяют не
по стадиям и этапам эмбриогенеза, а по месяцам развития.
Полученные результаты проведенных нами детальных исследований дыхательной
активности икры омуля, сведены в таблице 37, они основаны на 480 определениях кисло-
рода и 365 определениях углекислого газа. Расчет данных сделан на один аппарат Вейса,
загруженный 250 тыс. икринок омуля.
Как видно, содержащие СО2 в притекающей воде имеет сезонный характер. В началь-
ный период инкубации икры, т. е. в октябре, количество СО2 в воде составляло 2,71 мг/л.
Максимума оно достигало, в январе (4,65 мг/л), т. е. в подледный период, когда питание
реки осуществляется главным образом грунтовыми водами. В мае содержание СО2 в при-
текающей воде снизилось до 2,59 мг/л, после того как река освободилась ото льда.
Из приводимых данных явствует, что уровень содержания о2 в поступающей в аппараты воде
практически не зависит от времени года, поскольку перед поступлением в инкубацион-
ные аппараты вода проходит через аэраторы и дополнительно обогащается кислородом.
Рассматриваемая таблица показывает, что потребление кислорода эмбрионами по
мере развития увеличивается из месяца в месяц, в то время как выделение углекислоты
растет с ноября (0,11 мг/л) по январь (0,62), в феврале и марте снижается (0,56 и 0,59),
затем снова возрастает и в мае при вылуплении составляет 1,08 мг/л.
На рисунке 75 графически отображены результаты опытов по определению уровня
дыхательной активности эмбрионов байкальского омуля в мг О2 и СО2 на 1000 икринок
в час. Из приводимого графика видно, что увеличение выделения СО2 совпадает с пери-
одами развития желточной дыхательной сети капилляров, усиления деятельности желез
вылупления (Попов, Зотин, 1961), и непосредственно перед вылуплением. Значительное
выделение СО2 икрой в конце развития, во время массового вылупления эмбрионов отме-
чено при инкубации на рыбоводном заводе (Бочкарев и др., 1938).
Интересные опыты были проведены Е. И. Кружалиной и Т. И. Ильичевой (1977) по
определению выделения СО2 и потребления О2 икрой сиговых рыб (в мл на I кг икры
в час), с учетом воздействия температурного фактора. Получены данные, свидетель-
ствующие, что потребление кислорода при повышении температуры возрастает более
интенсивно, чем выделение углекислого газа. Это предполагает возможность связывания
избытка углекислоты каротиноидными пигментами, содержащимися в желтке развиваю-
щегося эмбриона, на что указывают исследования В. Петруняки (1979).
М. В. Гулидов (1977) в своём обзоре о влиянии углекислого газа на зародыши жи-
вотных приводит данные опытов Олдердайса и Викетта (Alderdice, Wickett, 1958), про-
212
веденных на икре кеты. Они установили, что нормальное развитие зародышей воз-
можно лишь в определённом диапазоне концентраций углекислоты: увеличение
содержания в воде СО2 с 6,5 до 12,4 мг/л вызывало снижение выживаемости за-
родышей с 86,0 до 14,0%, при 20,3 мг/л выжили только 2,0%, а при 24,3 мг/л
вылупление зародышей оказалось невозможным. В опытах Билько (1973)
с плотвой (Rutilus rutilus L), густерой (Blicca bjoerkna L), синцом (Abramis
ballerus L) и лещом (Abramis brama L) был сделан вывод о том, что свободная
углекислота является необходимым компонентом для нормального разви-
тия рыб. Однако им также наблюдалось увеличения гибели эмбрионов как при
повышении концентрации СО2 с 5,2–5,7 до 12,1–15,4 мг/л, так и при её снижении
до 2,3–2,8 мг/л.
Необходимость СО2 для нормального развития, вероятно, в значительной сте-
пени объясняется тем, что этот газ играет важную роль в поддержании определен-
ного уровня двигательной активности зародыша. Наконец, известно, что углекис-
лый газ обладает сосудорасширяющим действием, что должно иметь значение
для поддержания нормального уровня тканевого дыхания.
Перенос растворенных в воде газов, в большинстве случаев, требует значи-
тельных усилий из-за низкой их растворимости и высокой плотности воды. Дву-
окись углерода, являясь исключением из правил растворима в воде, прямо пропор-
ционально давлению и обратно зависима от температуры. При 0° C растворимость
СО2 в 35 раз выше, чем О2. Диффузный градиент СО2 в крови рыб всегда направ-
лен наружу, но изменение количества углекислого газа, выделяемого в воде
(СО2 или НСОз), является способом регулирования рН крови рыб (Смит, 1986).
В заключение этого раздела можно сделать вывод о том, что по мере разви-
Таблица 37.
Потребление О2 и выделение СО2 икрой омуля в воде, проходящей через аппарат Вейса, в мг/л воды
Примечание: Первая строчка — потребление, выделение
Вторая строчка — остаточное содержание в воде
тия икры сиговых рыб (в частности, омуля, белорыбицы) потребление кислорода посте-
пенно возрастает, и резких перепадов дыхания не наблюдается.
Малая дыхательная активность икры сиговых рыб на ранних этапах онтогенеза свя-
зана с приспособленностью к развитию в условиях низких температур, с невысоким
содержанием кислорода, чему способствует пигментация икры в оранжевые цвета каро-
тиноидными пигментами и наличие в желтке пигмента — цитохрома b-типа.
На поздних этапах развития икра очень чувствительна к недостаточной проточности
воды и к низкому содержанию кислорода, что может привести к массовому вылупле-
нию физиологически готовых эмбрионов и быстрой гибели эмбрионов, еще не готовых
к вылуплению. Повышение содержания кислорода в воде вызывает, с одной стороны,
ускорение развития, а с другой, подавляет систему эмбрионального кровообращения
и действие желез вылупления, что задерживает момент вылупления. Пониженное со-
держание кислорода приводит к снижению темпа развития эмбрионов, но одновременно
и к усилению эмбриональной моторики, мощному развитию эмбриональной системы
кровообращения, и к раннему вылуплению эмбрионов из оболочек.
Как повышенное, так и пониженное по сравнению с нормой содержание СО2 отри-
цательно сказывается на эмбриональном развитии и должно находиться в тех пределах
насыщения газами воды, которые свойственны каждому конкретному виду сиговых рыб.
Рассматривая приспособленность икры сиговых рыб к возможности развития в со-
стоянии «пагона», т. е. будучи инкапсулированной в лед, мы отмечаем, что достаточно
низкий уровень дыхательной активности, плавный ход процессов развития эмбриона
и заблаговременное накопление форменных элементов крови в специализированном ор-
гане, позволяют зародышу существовать в ледяном плену и нормально развиваться. От-
сутствие каких-либо выделений из икры сиговых рыб, в особенности азотосодержащих
соединений, кроме углекислого газа, (предсказанное А. А. Яржомбеком, 1970) еще раз
свидетельствует о приспособленности зародышей сиговых рыб развиваться в состоянии
«пагона».