9.6. Оптимальные значения освещенности
Изучение влияния светового фактора с целью поиска оптимальных границ освещен-
ности показало (Черняев, 1986; Рубенян. 1988, Рубенян и др. 1990), что в результате
инкубации икры севанского сига при полном отсутствии света, в момент вылупления
обнаружилось 100% уродливых личинок. Аномалии представляли собой скрюченные
хвосты, омертвение головного и хвостового отделов, недоразвитие системы эмбриональ-
ного кровообращения, редуцирование сети пигментных клеток-меланофоров и слабую
подвижность эмбрионов.
Серия экспериментов по изучению эмбриогенеза севанского сига в разных условиях ос-
вещенности (от 2 до 450 лк) при равной длительности светового воздействия (12 ч) в течение
суток (Черняев, 1990, 1993) показала, что увеличение освещенности, как и температуры, при-
водит к ускорению процессов дробления и сегментации мезодермы. Световое воздействие
вызывает ускорение процесса дробления: на этапе замыкания желточной пробки у зароды-
шей, развивавшихся на свету, в теле было образовано 10–15 миотомов, а в темноте — 7–10
Таблица 28.
Результаты экспериментов по воздействию света на эмбриональное развитие икры севанского сига
Чередование светового воздействия и темноты — 12 часов
n — количество просмотренных личинок.
Примечание: Эксперименты с икрой при освещенности в 500 и 0 люкс про-
водились на порциях икры, полученных от одной самки, оплодотворенной
спермой нескольких самцов.
(средняя температура развития данной серии опытов была 3,9° C). Однако в дальнейшем
развитие шло в соответствии с правилом Джордана (согласно которому в условиях низких
температур образуется большее число туловищных элементов и наоборот): в момент вылу-
пления у эмбрионов, развившихся на свету, общее количество миотомов варьировало от 52
до 58 (среднее 55,2), а у развивавшихся в темноте — от 55 до 62 (среднее 59,6). Туловищные
сегменты — миотомы формируются по мере обрастания желтка за счет миграции из зароды-
шевого кольца мезодермальных клеток, которые расположены по обе стороны зачатка тела
эмбриона в виде пластов (Махотин, 1982; Макеева, 1992; Павлов, 2007).
Эти данные хорошо согласуются с результатами опытов А. Р. Рубеняна (1988) по ис-
следованию воздействия светового фактора на эмбриогенез севанского сига. Установле-
но, что увеличение интенсивности освещения от 5 до 50 люкс приводит к сокращению
сроков эмбриогенеза сига на 25–30% при температуре 1,0?С. При увеличении темпера-
туры инкубации с I,0 до 7,0° C ускоряющее воздействие светового фактора становится
менее заметным из-за общего сокращения сроков эмбриогенеза.
Ускорение эмбрионального развития сига при данной температуре путем увеличения
интенсивности освещения можно вызвать лишь в известных пределах. Дальнейшее уве-
личение освещенности не приводит к ощутимому сокращению сроков эмбрионального
развития. Как низкая (менее 5 лк), так и высокая (более 700 лк) интенсивность освещения
икры приводит к увеличению процента гибели икры (табл. 29).
Разносторонний обзор исследований по воздействию света на эмбриогенез рыб
сделан в публикациях (Черняев, 1993, 1995), где были рассмотрены пороги, ограничи-
вающие воспроизводство сиговых рыб в высокогорных водоемах из-за высокой интен-
сивности инсоляции нерестилищ, превышающей 700 лк (Рубенян, 1988; Рубенян и др.,
1990; Черняев, 1990). В этих работах показано, что в пределах от 5 до 500 лк в видимом
диапазоне солнечный свет жизненно необходим развивающимся зародышам сиговых рыб
и действует аналогично теплу. Однако интенсивное облучение выше 700 лк сначала при-
водит к ускорению развития зародыша, а затем, после развития эмбриональной системы
кровообращения и пигментации тела меланофорами, в момент начала формирования жа-
берно-челюстного аппарата происходит резкое снижение количества форменных элемен-
тов крови и их последующее полное исчезновение, пикнотирование меланофоров, потеря
пигментации и гибель эмбрионов. Такие элементы крови как гемоцитобласты, эритро-
Таблица 29.
Гибель личинок сига в эксперименте при различной освещенности
(по А. Р. Рубеняну, 1988)
бласты и эритроциты погибают от избыточной освещенности вследствие разрушения
ею растворённого в плазме гемоглобина. Эти данные были подтверждены результатами
исследований на икре сигов озера Севан в Армении (Рубенян, 1988).
Сиговая икра, откладываемая в Малом Севане (высота озера над уровнем моря со-
ставляет порядка 2000 м) до глубин 8–9 метров и в Большом Севане до 5–6 метров, в тече-
ние дня подвергается воздействию солнечной радиации с интенсивностью, вызывающей
фотоповреждения эмбрионов. Икра, отложенная у нижней кромки нерестилищ (до 30 м
в Малом Севане и до 12 м в Большом Севане), получает оптимальное количество солнеч-
ной энергии (Гезалян, Мурадян, 1984, Рубенян, 1988).
В опытах по влиянию различной освещенности при одинаковой длительности воздей-
ствия (12 ч в сутки) установлено, что степень освещенности влияет не только на количество
сегментов в теле зародыша, но и на темп развития, интенсивность расходования запасов
питательных веществ, а также на количество образующегося в глазах и меланофорах ме-
ланина (табл. 30). Такой анализ позволяет получить более детальную и в то же время це-
лостную картину воздействия светового фактора на весь процесс эмбриогенеза. Так, при
увеличении освещенности происходит более быстрое расходование запасов питательных
веществ (при одинаковой температуре), уменьшается количество сегментов, сокращается
время развития и значительно увеличивается скорость образования и накопления меланина
в организме эмбриона (Черняев, 1990; Черняев Донцов, Островский, 1990).
При одинаковой температуре избыточное освещение угнетало и замедляло развитие.
Так, на свету вылупление наблюдалось с I по 18 апреля с максимумом вылупления с 4 по
13 апреля (10 суток), а в темноте — с 27 марта по 20 апреля с максимумом вылупления
с I по 12 апреля (12 суток). В экстремальных вариантах эксперимента выявлено довольно
значительное отличие в сроках развития: 93 и 102 суток соответственно (табл. 30).
Таблица 30.
Результаты воздействия световой радиации газоразрядными лампами ЛДС на
эмбриогенез сига за период 1985–1986 гг. (Черняев, Донцов, Островский, 1990)
*) Концентрация спинов на грамм сухого вещества эмбриона или личинки.
N — количесиво исследованных эмбрионов и личинок = 20
Результаты всех исследований эмбриогенеза сиговых рыб с различным освещением
и температурой (таблицы 28, 29, 30) приводят нас к выводу, что после образования специ-
ализированных фоторегулирующих систем главным (ведущим) эколого-физиологиче-
ским фактором выступает световой. Однако при всех вариантах освещенности (от 0 лк до
680 лк) количество сегментов у вылупившихся эмбрионов сига не выходило за пределы
показателей, свойственных данному виду: оно было не выше 63 и не ниже 51 сегмента,
составив среднее значение 57,46.
В работе Е. Л. Мельниковой (1982), приводятся данные о влиянии освещенности на
развитие эмбрионов атлантического лосося. Так, длительное и интенсивное воздействие
световой радиации в интервале 300–450 люкс на ранних этапах развития приводило
к ускорению темпа развития, но вызывало значительное количество уродств и снижало
выживаемость молоди. Кратковременное воздействие такой же освещенности на поздних
этапах развития приводило к ускорению вылупления и повышению выживаемости ли-
чинок. Умеренная доза (30–150 люкс) также вызывала общее ускорение развития, но без
повреждающего эффекта.