7.6. Температура и сроки вылупления
Как и на ранних стадиях эмбриогенеза, температура воздействует также на сроки
вылупления эмбрионов сиговых рыб из оболочек. При снижении температуры инкубации
на этапе развития, предшествующем вылуплению эмбрионов из оболочки, наблюдается
замедление развития, а сроки вылупления сильно растягиваются. Личинки вылупляют-
ся из оболочек с полностью сформированным жаберно-челюстным аппаратом, со зна-
чительно сокращенными запасами желточного мешка, длина их превышает нормально
вылупившиеся эмбрионы. Эти свободные эмбрионы — практически личинки — сразу
переходят на активное питание.
Инкубация икры сиговых рыб при постоянно повышенных температурах на завер-
шающих этапах развития приводит к ускорению вылупления эмбрионов из оболочки.
Оно, как правило, происходит дружно, за короткий срок, эмбрионы вылупляются с еще
недоразвитым жаберно-челюстным аппаратом, с большим желточным мешком и могут
некоторое время существовать за счет его запасов, длина этих эмбрионов меньше, чем
у нормально развивающихся. Очевидно, что в зависимости от температуры развития,
вылупление эмбрионов из оболочки происходит на разных стадиях и даже этапах раз-
вития: от эмбрионального этапа формирования жаберно-челюстного аппарата до личи-
ночного этапа перехода на активное питание. Такой механизм сдвига этапов вылупления
в зависимости от температуры, когда эмбрион находится на разных стадиях развития
и готовности к существованию во внешней среде был детально исследован С. П. Мун-
тяном (1978) на икре судака Sander lucioperca (L.) на термостатированных инкубаторах
с различными заданными программами температурного режима.
Все вышесказанное позволяет утверждать, что, в норме, икра омуля, как и остальных
26 видов сиговых рыб, от момента оплодотворения и до вылупления приспособлена к раз-
витию при низких температурах порядка 0,5–1,5° C, причем от этапа дробления до этапа
образования эмбриональной системы кровообращения эмбрион успешно развивается на
фоне снижения температур, а после появления эмбриональной системы кровообращения
и до вылупления — при повышении температуры. Особенность омуля и других нере-
148
стящихся осенью рыб состоит в том, что повышение температуры в начальный пери-
од развития приводит к замедлению его темпа, а после завершения этапа органогенеза
к ускорению.
В последнее время ряд исследователей посвятили разработкам биотехнических при-
ёмов в зависимости от внешних факторов. Среди них: Т. М. Ларина (2011) исследовала
мальформации у молоди подращиваемой трески, нарушения на гистологическом уровне
в раннем онтогенезе осетровых рыб изучала А. В. Новосадова (2013), а А. А. Лютиков
(2016) отрабатывал биотехнику воспроизводства кубенской нельмы. Таким образом, с по-
зиции практического рыбоводства для сиговых рыб, особенно в весенний период, при
акклиматизационных работах, небезразлично, какова будет температура доинкубации.
Температурный фактор может стать решающим для успешного проведения рыбоводных
мероприятий, а сроки вылупления будут определять, перейдут ли успешно на активное
питание выпущенные личинки. Будут ли они готовы к активному питанию, будет ли
к этому моменту развит в водоеме зоопланктон, и будут ли размеры этого зоопланктона
соответствовать размеру личинок.
Итак, повышение температуры в процессе развития омуля, как представителя сиго-
вых рыб, проявляется в следующем:
а) ускоряет эмбриогенез в целом;
б) вызывает торможение процесса обрастания желточного мешка бластодермой (пе-
ридермой) зародыша, а после замыкания желточной пробки замедляет процесс сегмента-
ции — образование миотомов в теле зародыша;
в) ускоряет последующую сегментацию мезодермы с образованием меньшего числа
сегментов в теле эмбриона, по сравнению с зародышами, развивающимся при более низ-
кой температуре.
г) Постоянно действующая повышенная от нормы температура увеличивает процент
уродливых и нежизнеспособных эмбрионов.
д) Развитие эмбрионов сиговых рыб, их нормальное формирование зародыша (морфо-
генез) на ранних этапах развития в условиях повышенных параметров нерестовой тем-
пературы обеспечивается прогрессивным снижением температуры воды с 8.0 до 0.5° C.