Глава 8.

Особенности эмбриогенеза сиговых рыб при отрицательных температурах

8.1. Эколого-физиологические предпосылки нормального развития эмбрионов сиговых рыб во льду

Подавляющее число видов сиговых рыб адаптировано к нересту осенью и зимой до, во
время или после ледостава и их икра, как правило, весь зимний период развивается подо
льдом. Встречаются некоторые виды сиговых рыб, сохранившие отдельные признаки своих
тепловодных предков, как например, баунтовский сиг и баунтовская ряпушка (Coregonus
lavaretus baunti, и C. sardinella), которые нерестуют в весенний период подо льдом Баун-
товских озёр Ципо-Ципиканской речной системы Витима (Мухомедиаров, 1942, 1948;

Анпилова, 1967; Калашников, 1968; Венглинский, 1977; Скрябин, 1979; Решетников, 1980;
Карасёв, 1987; Черняев, Пичугин, 1999). В озерах Швеции и Финляндии обитает ряпушка
с зимне-весенним икрометанием (в марте-апреле) на глубине 25–28 м (Airaksinen, 1966).
В озере Байкал существует озёрная форма сига Coregonus lavaretus baikalensis Dyb. или
C. Lavaretus — согласно новейшей классификации (Решетников, 2000), нерест которого
растянут с октября по март (Крогиус, 1933; Черняев, 1973; Скрябин, 1979).
Канадские ихтиологи (Henault, Fortin,1990), исследуя размножение ряпушки Артеди
(Coregonus artedii Lesueur) в Корочьем озере (Lac des Ecorces) в провинции Квебек, об-
наружили нерест этого вида с конца мая до середины июня на глубинах свыше 20 м.
Икрометание происходило ниже зоны температурного скачка, при температуре воды
5.7–6.8?С. Развитие икры продолжалось около 72 суток на поверхности жидкого ила при
концентрации кислорода 7.52–11.04 мг/л. Вылупление личинок длиной 9.9 мм произошло
в августе при температуре воды у поверхности озера 24? С.

Исследования эмбрионально-личиночного развития байкальского омуля и байкальского
озёрного сига (Черняев, 1968, 1971, 1973, 1984), а также чира, сига-пыжьяна и пеляди реки
Манья на Северном Урале (Богданов, 1983, 2006; Богданов и др., 1984) и валька реки Мама
бассейна реки Лены (Русанов и др., 2003) убедительно показали, что часть икры данных
видов сиговых рыб во время нереста вмерзает в ледяной покров водоёмов. Во время икро-
метания в шугоход икра, например, омуля, опускающаяся на дно нерестилища и на донный
лёд и набухающая после оплодотворения, инкапсулируется в него, раздвигая ледяные иглы
шуги. Через некоторое время донный лёд вместе с инкрустированной икрой всплывает
и смерзается с ледяным покровом реки. В озёрах же после нереста производителей икра
сигов вмерзает в придонную часть нарастающего в глубину ледяного покрытия. Именно
в толще льда, даже при промерзании нерестилищ, икра нормально развивается до весны
вплоть до вылупления жизнеспособных личинок (Черняев, 1973, 2013).
И. Г. Юданов (1939), изучая условия нереста и развития икры сибирской ряпушки
(Coregonus sardinella) в заморной зоне Обской губы в 1926 году, установил, что нерест этой
рыбы происходит в береговой полосе бухты Новый Порт. Начало нереста ряпушки совпа-
дает с ледоставом, а само икрометание происходит подо льдом. В этом районе к середине
зимы толщина льда составляет не менее 1,5 метров, а так как большая часть нерестилищ
расположена на глубинах менее 1 метра, то водная толща губы промерзает до дна. Весной
1936 г. И. Г. Юдановым было установлено, что оплодотворенная икра ряпушки успешно пе-
150
ренесла во льду отрицательные температуры, и из неё весной вылупились жизнеспособные
личинки. В связи с этими наблюдениями И. Г. Юданов сделал вывод: «Становится понят-
ным существование туводных форм сиговых рыб в замкнутых тундровых и таёжных озерах
Обского севера, где гидрохимический режим и характер дна водоемов (заморы, жидкий ил,
мелкий песок в промерзающей части) неблагоприятны для развития икры» (Юданов, 1939).
Академик С. А. Зернов (1928), рассматривая вопросы, связанные с зимовкой водных
организмов во льду и мёрзлой земле, назвал данное явление «пагоном». «Лёд является
хранилищем жизни, и особенно важен «пагон» там, где имеются заморы, он сравним
с зимовкой озимых культур: зимой растения промерзают вместе с грунтом и переносят
отрицательные температуры, не погибая. Однако в суровые малоснежные зимы при более
низких температурах происходит вымерзание посевов» (Зернов, 1928). Термин «пагон»
принимается автором, как состояние живых организмов, при котором они сохраняют
жизнеспособность, а эмбрионы рыб продолжают свое развитие, будучи вмороженными
или инкапсулированными в лёд, т. е. в «ледяном плену» (Черняев, 2004, 2013).
Развивая исследования Л. К. Лозино-Лозинского (1972) по выживанию беспозвоночных
животных в условиях зимних отрицательных температур в условиях пагона, гидробио-
логи Ярославского университета В. П. Семерной и У. М. Фомичёва (2010, 2013) провели
сравнение состояния сообществ червей, моллюсков, ракообразных и личинок насекомых
речных грунтов берегов впадающей в Рыбинское водохранилище реки Улеймы. Исследова-
ния были осуществлены в так называемой «рипали», которая обсыхает зимой при межени
и подвергается воздействию отрицательных температур. Было установлено, что в пробах
грунта, взятых на глубинах 10, 20, 50 и 100 см в августе 2007 г. и в марте 2008 г., в зоне
промерзания погибают главным образом не успевшие уйти глубже черви — олигохеты
(Oligocheta). Наиболее многочисленной группой, адаптированной к выживанию в условиях
пагона, оказались представители: ракообразных — Оstracoda (Cyclops), малощетинковых
червей Nematoda (Tubifex — Limnodrillus и Lumbriculus), моллюсков (Spherium, Pisidium,
Limnea), а также водные личинки насекомых — мотыль (Chironomidae), ручейники
(Trichoptera), подёнки (Ephemera), веснянки (Plecoptera) и, наконец, коловратки (Rotatoria).
Авторы подчёркивают, что прохождение зимовки в пагоне, сопровождается значительной
дегидратацией — «ангидробиозом» беспозвоночных животных. Кроме того, исследовате-
ли указывают, что на этапах онтогенеза выживание яйца или личинки в неблагоприятных
условиях более эффективно, в сравнении со взрослыми организмами (imago). При этом под
воздействием ангидробиоза синтезируются биохимические протекторы, такие как LЕА,
среди которых — дисахарид трегалоза, защищающий на мембранном уровне белковые
молекулы при обезвоживании и воздействии отрицательных температур.
Развитию представлений о широких адаптационных возможностях размножения
и развития представителей ихтиофауны способствовали исследования и обобщаю-
щие работы отечественных учёных: Б. С. Матвеева (1940), С. Г. Крыжановского (1950),
А. И. Смирнова (1950), В. В. Васнецова (1953), А. И. Зотина (1961), Г. В. Никольского
(1961, 2013), С. Г. Соина (1968), Махотина (1982), А. П. Макеевой (1992), Д. А. Павлова
(2007) и многих других специалистов.