7.4. Оптимальный диапазон температур выживаемости эмбрионов
Исследованиями ряда авторов (Черняев, 1968; Турдаков, Никитин, 1972; Лебедева,
1974; Никитин, 1975 и др.) установлено, что отклонение от средних значений температу-
ры воздействует не только на скорость развития сиговых рыб, но и на качественную сто-
рону морфогенеза. При повышении температуры развития у вылупившихся эмбрионов
сиговых рыб одного вида длина тела меньше, процент уродливых эмбрионов увеличен,
наблюдаются дефекты в строении различных органов, что ведет к повышенной смерт-
ности при дальнейшем развитии. Прекрасной иллюстрацией воздействия температуры
на развитие икры сиговых рыб является работа Я. Колби и Д. Брук (Сolby, Brooke, 1970),
выполненная на икре ряпушки (Сoregonus artedii). Этими исследователями было показа-
но, что при выходе температуры инкубации за пределы оптимума резко снижается про-
цент выживания эмбрионов, увеличивается количество зародышей со всевозможными
морфологическими деформациями, снижается процент вылупления нормально развитых
личинок (рис. 59, 60, 61). Все три графика показывают, что в многочисленных опытах по
инкубации икры ряпушки оптимальная температура развития была 5,6° C.
Проведенное авторами (Сolby, Brooke, 1970) сравнение продолжительности разви-
тия икры ряпушки (Coregonus artedii) и сига (Сoregonus clupeaformis), в зависимости от
температуры инкубации отражено на графике (рис. 62). Так, при 0.5° C икра ряпушки
развивалась 240 суток, в то время как у сига срок инкубации до вылупления составил
в среднем 130 суток. Чем выше температура инкубации, тем меньше разница в сроках
развития этих двух видов, и при 10° C она минимальна — примерно 10 суток (правда, при
этом неучитывался процент уродств у вылупившихся эмбрионов).
График (рис. 63) отражает зависимость выживаемости и продолжительности разви-
тия зародышей ряпушки от температуры. Так, при температуре 9,9–10,3° C эмбриогенез
прошел за 37 суток, а при 0,5° C за 236 суток. Определено, что для этого вида температур-
ный оптимум находится в пределах от 2 до 8° C. При инкубации икры при 0° C и 21,1° C
вылупления не последовало. Наибольшая смертность в особенности на ранних этапах
Рис. 58. Изменение содержания белка и липидов у радужной форели в процессе развития (Зайцева, 1985)
развития наблюдалась при температуре 0,5 и 10° C, а наибольший процент уродств от-
мечен при температурах выше 10° C. При этом общая длина тела личинок и их масса
при повышении температуры инкубации снижалась, что хорошо согласуется с данными
А. Ф. Турдакова и А. А. Никитина (1972) (Табл. 21). Эти результаты исследований также
подтверждают работы Таути (Tauti, 1928; Тенинга (Tаnning, 1946); Любицкой, 1956; Ор-
Рис. 59. Процент выживаемости икры ряпушки от оплодотворения
до вылупления во время инкубации при различных температурах (Colby,
Brooke, 1970) ? — 1968–69 (опыт без контроля); «точка» — 1968–69
с контролем; «пунктир» — партия с высоким темпом развития 1968–69;
«кружок» -0- 1967–68 с контролем
Рис. 60. Процент уродств у ряпушки, инкубируемой при различных темпера-
турах. (Colby, Brooke, 1970)
Рис. 61. Процент нормально развивающихся икринок ряпушки, инкуби-
руемых при различных температурах (Colby, Brooke, 1970
ска (Orska, 1957) и др. по исследованию реакций зародышей других видов сиговых рыб
на воздействие различных температурных режимов.
При анализе уродств у выклюнувшихся зародышей омуля нами обнаружено (Черняев,
1968, 1982), что при температуре 0,5° C аномально развивающихся эмбрионов почти нет.
Это же относится к эмбрионам омуля, развивавшимся при снижающейся температуре
с 6,9 до 1,2° C (средняя 3,1° C). Развитие же эмбрионов омуля и сига при постоянной
температуре 3° C привело к образованию уродств у 50–60% особей. Наиболее типичны-
ми уродствами, вызванными, вероятно, постоянной повышенной температурой, являются
Рис. 62. Продолжительность развития икры ряпушки и сига при различных температурах
(для 50% вылупления)(Colby, Brooke, 1970).
Рис. 63. Выживаемость зародышей ряпушки при различной температуре инкубации. Стрелкой
обозначен момент начала органогенеза, звездочкой — средний срок вылупления
145
искривление туловища и хвоста, полное или частичное отсутствие глаз, недоразвитие
верхней челюсти — «мопсовидность» (рис. 64). Аналогичные результаты получены
P. Colby, L. Brook (1970). По данным П. Н. Резниченко, Н. Е. Котляревской и М. В. Гули-
дова (1962), опытная партия икры плотвы (Rutilus rutilus L.) развивалась нормально при
температурах, обычных для нереста этой рыбы. Инкубация же икры при температурах,
редко и кратковременно встречающихся на нерестилищах, вызывала в опыте нарушение
развития, в частности, искривление туловища и недоразвитие глаз.
На примере зародышей судака — Sander lucioperca (L.) С. П. Мунтяном (1976)
были детально исследованы нарушения развития, вызванные неблагоприятным
температурным воздействием, которые оказались весьма сходные с наблюдаемыми
у байкальского омуля. Это выразилось в необратимых изгибах тела за счёт искри-
вления хорды, в неправильной форме миотомов с нечеткими границами, в «водянке»
полости перикарда, а также в «водянка» брюшной полости. Деформированное сердце
оказалось в виде тонкостенной, слабо пульсирующей трубки, а скопления форменных
элементов крови (кровяные островки) выполняющие в этот период развития гемопо-
этическую функцию, были оформлены в виде гематом на желточном мешке, Недораз-
витые или неправильной формы глаза и ряд других уродств зародышей рыб начинают
встречаться тем чаще, чем в большей степени температура инкубации отклоняется
от оптимальной. По мере развития эмбриона при низких или высоких температу-
рах — за пределами оптимальных значений — появившиеся уродства прогрессиру-
ют и возникают новые нарушения. Степень отклонений в строении зародышей по
сравнению с нормой ко времени вылупления оказывается тем большей, чем более
несоответствующей оптимальной была температура инкубации и продолжительность
её воздействия (Мунтян, 1976).
Т. И. Привольнев (1935) отмечал, что искривление туловища при воздействии на икру
окуня (Perka fluviatilis L) температур, отличающихся от природных, объясняется неравно-
мерным ростом хорды, имеющей очень крупные клетки по отношению к клеткам осталь-
ных тканей. При неблагоприятных условиях развития дробление клеточного материала
также протекает ненормально: образуются мультиполярные митозы. Такие аномалии
в дроблении бластомеров под воздействием температуры и других факторов, например,
дефицита кислорода, неизбежно приводят к появлению уродств.
Рис. 64. Уродливый эмбрион омуля, у которого не сформированы глазные бокалы, отделы переднего
и среднего мозга, недоразвиты верхние и нижние челюсти и искривлена хорда, как результат воздей-
ствия постоянной повышенной температуры +3° C (Сарминский рыбоводный завод, 1960 г.)