7.3. Влияние температуры на интенсивность энергетического обмена и дыхания
По данным, полученным Н. Д. Куфтиной и Г. Г. Новиковым (1978) и Г. Г. Новиковым
(1980) по икре пинагора (Cyclopterus lumpus L), семги и балтийского лосося (Salmo salar
L) при инкубации икры этих видов в «нормальном» диапазоне температур, но на «ниж-
нем» ее уровне (4–5° C ниже «теплой серии») характер нарастания белковой массы заро-
дыша описывался экспоненциальной кривой. В «теплой» серии опытов рост белковой
массы эмбрионов был заметно выше только на первых этапах развития (примерно в 2
раза). А в дальнейшем скорость прироста биомассы оказалась значительно ниже, чем
в «холодной» серии, и разница в содержании белка у вылупившихся эмбрионов достигала
1,5–2 раза (Куфтина, Новиков, 1979).
Влияние температуры на дыхание эмбрионов и личинок сиговых рыб будет рассмо-
трено в соответствующем разделе. Здесь мы приводим данные А. Н. Строганова (1987)
о воздействии температуры на дыхание икры белорыбицы (Stenodus leucichthys Guld.).
Согласно этим данным, у белорыбицы, так же как у семги и радужной форели (Salmo
gairdneri Rich.), зависимость дыхания от температуры в процессе развития имеет тенден-
цию к снижению. Важно отметить, что интенсивность дыхания (Q10) в «теплом» варианте
опыта ниже, чем в «холодном» (таблица 22, рис. 53).
Полученные А. Н. Строгановым (1987) данные по влиянию температуры на потребле-
ние кислорода (рис. 56 А, Б) икрой белорыбицы показывают, что значения верхней крити-
ческой температуры на этапах от V (органогенез) до VШ (начало печеночно-желточного
кровообращения) находятся в пределах 12–14° C. Причем, при различиях температуры
развития в 6° C, отличия критической температуры для порций икры, инкубируемой при
2,05° C («холодной» серии) и для порции икры, развивающейся при температуре 8,2° C
(«теплой» серии) составят только 2° C.
Энергетический обмен во время зародышевого и личиночного развития рыб в значитель-
ной степени определяется температурой. Обобщая проведенные многочисленными авторами
исследования и собственные данные, Н. Д. Озернюк (1985) указывает, что наиболее быстро
140
усваиваются растущими зародышами рыб компоненты кристаллического желтка — фосфи-
тин и липовителлин, являющиеся основными источниками аминокислот для белкового син-
теза и роста тела зародыша. По этой причине, отношение массы эмбриона к желтку во время
развития постоянно увеличивается. Объем желтка в сравнении с цитоплазмой эмбриона у си-
говых рыб находится в пределах 1:9, в то время как у лососевых рыб, также развивающихся
при низких температурах, это соотношение составляет порядка 1:50 (Игнатьева, 1979).
Согласно исследованиям А. Е. Микулина (2000), основная масса белков желтка в икре
находится в белково-каротиноидных комплексах, связаннми: с липидами (липопротеи-
ды), углеводами (гликопротеиды) и фосфопротеидами (в фосфорилированной форме)
в соотношении 83:11:6. Это сооношение практически не меняется во время зародышевого
и предличиночного развития (Nakagawa, Tsuchiуa, 1972, цитировано по: Озернюк, 1985).
Изучение баланса энергии в раннем онтогенезе лососевидных проводились многи-
ми исследователями на икре: форели (Gray, 1926), лососевых рыб (Hayes, 1949), чавычи
Таблица 22.
Значения критической температуры и Q10 дыхания в раннем онтогенезе белорыбицы
(по А. Н. Строганову, 1987)
Рис. 56 (А, Б). Зависимость скорости потребления кислорода (мл О2?100 экз.?1 час) от температуры
на этапах эмбриогенеза белорыбицы (Строганов, 1987)
(Heming, 1982), радужной форели (Kamler, Kato,
1983), альпийского гольца (Gruber, Wieser, 1983).
Показано, что эффективность использования
веществ желтка (К2) на энергию роста в период
эндогенного питания, как правило, не превышает
60–70% (Винберг, 1956). Так, в опытах с радужной
форелью (Smith, 1957) значение коэффициента К2
было равно 55,9%. Однако, имеющиеся в литера-
туре данные свидетельствуют о неоднозначности
действия температурного фактора, что отражает-
ся на значении коэффициента К2. Так, например,
у радужной форели при повышении темпера-
туры с 10° до 14° C К2 увеличивается с 35% до
72% (Kamler, Kato, 1983). У альпийского гольца
(Salvelinus alpinus) — тоже из лососевых рыб, но
нерестующего осенью, — наоборот, с повышени-
ем температуры значение К2 значительно снижается. Так, если при температуре развития
4° C K2 = 34–36%, то при 8° C К2 = 11,6–12,6% (Gruber, Wiesеr, 1983).
А. Н. Строгановым (1987) определен энергетический баланс развития икры сиговой
рыбы — белорыбицы (Stenodus leucichthys Guld.) по суммарному потреблению кислорода
от оплодотворения до вылупления из оболочки при температуре развития 2,05° (рис. 57).
Затраты (в пересчете на I экземпляр) составили: на энергетический обмен (Т) 3,12 кал,
на пластический (П) — 2,54 кал, метаболизированная энергия (М) — 5,1 кал, энергети-
ческое содержание резорбированных веществ (Р) было равно 13,4 кал. Таким образом,
энергетические затраты белорыбицы на развитие при температуре 2,05° C составили 3,1
кал на 1 экз., или 7,8 кал на 1мг белка зародыша (Строганов, 1987).
Рост эмбриона и резорбция желточного мешка — процессы относительно независимые,
поэтому в начале развития, когда резорбция превышает скорость роста тела зародыша, про-
исходит накопление продуктов резорбции желтка с последующей их утилизацией (Новиков,
1960; Куфтина, 1965; Зайцева, 1985). После вылупления эмбриона из оболочки скорости ре-
зорбции белка и липидов из желточного мешка резко возрастают (Строганов, 1987).
На графике, отражены изменения содержания белков и липидов в процессе развития,
составляющих баланс вещества и энергии, основанные по аналогии закономерностей ре-
зорбции желтка и роста тела эмбриона радужной форели (Куфтина, 1985; Зайцева, 1985).
Очевидно, что в условиях исключительно эндогенного питания кривая роста тела эмбри-
она имеет S-образную форму, причем верхняя часть кривой, образуя «плато», отражает
сокращение энергетических запасов, которое в конце концов, может привести к гибели
зародыша, если не произойдет поступление пищи извне (рис. 58).
На наш взгляд, наблюдаемое замедление развития белорыбицы при повышенной
температуре является приспособительной реакцией, так как, в противном случае при
сохранении прежнего темпа развития личинки сиговых рыб вылуплялись бы среди зимы
в условиях совершенно непригодных для выживания из-за почти полного отсутствия
зоопланктона. Ввиду того что у осенненерестующих рыб начальные этапы развития про-
текают на фоне постепенного понижения температуры воды, снижение темпа развития на
этапе обрастания желточного мешка является приспособлением к затяжной, теплой осе-
ни, которая неизбежно должна смениться зимой. Это явление, как правило, наблюдается
у всех осенненерестущих рыб (Городилов, 1988; Черняев, 2013).
Рис. 57. Энергетический баланс белорыбицы — от оплодотворения до вылупления при 2,05° (Строганов, 1987).