Глава 6.

Лимитирующие факторы экологии

6.1. Влияние экологических факторов на жизнеспособность и состав ихтиофауны

В зависимости от природы экологических факторов, определяющих возможность раз-
вития и выживания живых организмов, их можно подразделить на физико-химические
(абиотические) и биологические (биотические) (Жукинский, 1986). Из множества абио-
тических факторов и биотических взаимодействий в водных экосистемах, не все факторы
в одинаковой степени значимы для рыб, а в некоторых случаях просто индифферентны.

С. Г. Крыжановский (1950) предложил называть наиболее существенный для жизнеде-
ятельности рыб фактор ведущим, а В. Д. Федоров и Т. Г. Гильманов (1980) назвали его
императивным. Менее важные, или проявляющиеся спорадически, названы факульта-
тивными. Экзогенные абиотические факторы, воздействующие на развитие, разнокаче-
ственность и элиминацию рыб в раннем онтогенезе В. Н. Жукинский (1986) ранжировал
в следующем порядке. Императивные:
1) солёность и ионный состав воды,
2) температура, 3) содержание кислорода,
4) концентрация водородных ионов (рН),
5) освещённость.
К факультативным факторам отнесены:
6) концентрация углекислого газа,
7) концентрация сероводорода,
8) концентрация аммиака,
9) механическое воздействие (давление).
Исследуя различные аспекты влияния абиотических факторов на ранний онтогенез
рыб, В. Н. Жукинский (1986) развивает положение о том, что величины реакции на эк-
зогенные факторы, к которым адаптированы эмбрионы и при которых они способны
поддерживать гомеостаз (т. е. определенный уровень обменных процессов, свойствен-
ных конкретному этапу развития) и гомеорезис (т. е. закономерную смену процессов
и функций, обеспечивающих эмбриональное развитие), находятся в пределах диапазона
толерантности. В пределах толерантности, в зависимости от конкретных значений абио-
тических факторов, физиологические процессы протекают с различной скоростью, что
отражается на темпе развития и жизнеспособности зародышей. Эти реакции зародышей
рыб при последовательном преобразовании и смене механизмов и функций в раннем он-
тогенезе были детально исследованы П. Н. Резниченко (1982)

В соответствии с классификацией А. С. Мончадского (1958) и комментариями Р. Дажо
(Dajoz R., 1971), В. Н. Жукинский (1986) считает, что реализующие и лимитирующие
факторы водной среды в период раннего онтогенеза рыб в естественных условиях могут
быть отнесены к первичным периодическим, вторичным периодическим и непериодиче-
ским факторам. К первичным периодическим факторам следует отнести температуру
и освещенность воды, так как они зависят от периодического движения Земли вокруг
Солнца и ее вращения вокруг собственной оси. Изменение гидрологической обстановки,
что в первую очередь определяет содержание кислорода в воде, чаще всего можно рас-
сматривать как вторичный периодический фактор, поскольку уровень воды в водоемах,
110
скорость течений, ледовая обстановка, волновое перемешивание и прочие — всё это
следствие первичных периодических факторов.
Воздействие температуры, освещенности и условий дыхания на эмбриогенез сиговых
рыб детально освещается в последующих главах. Однако помимо естественных факто-
ров среды обитания все большее значение приобретают антропогенные повреждающие
факторы, во многом определяющие как численность, так и качественные показатели по-
пуляций рыб, подверженных влиянию этих факторов.
Хозяйственная деятельность человека активно разрушает хрупкие, сильно ранимые
и медленно восстанавливаемые экосистемы северных регионов, такие как тундра, тайга
и приравненные к ним горные ландшафты, что уже привело к значительному ухудше-
нию экологической обстановки бореальных и суббореальных регионов Голарктики, где
в основном обитают сиговые рыбы. Это вызвано, главным образом, тем, что раститель-
ные и животные сообщества характеризуются узкой адаптацией к существованию при
низких температурах и высокой повреждаемостью инородными для данных экосистем
факторами (Чернов, 1984, 1985, 1986; Решетников, 1984; Рубан, 1999; Кашулин, Лукин,
Амундсен, 1999). Последние авторы показали, что за счет эолового переноса промыш-
ленных аэрозолей, имеющих, как правило, щелочную реакцию, в радиусе порядка 30 км
от металлургических комплексов активная реакция водной среды и почвенного покрова
является слабо щелочной: порядка 7,2–6,9, в то время как средние значения рН осадков
в районе Кольского полуострова составляют 3,4–5,5 (среднее 4,9).
В связи с разработкой рудных и не рудных месторождений в руслах многих водотоков
(золотодобыча, гравий, щебень и песок для строительства) резко возросло воздействие
твердого стока в потоке воды, поражающего жаберный аппарат рыб, отбрасывая на де-
сятки километров ихтиофауну рек вниз по течению. Более того, за счет абразивного воз-
действия песчинки разрушают биологическую пленку, покрывающую поверхность дна,
которая играет главную роль в самоочистке вод речных систем (Русанов, 1990, Манчин,
2006).
Солёность. В период размножения представители семейства сиговых рыб предъявля-
ют к минерализации воды довольно высокие требования. Так, если по данным А. С. Гин-
збург (1968) и А. Ф. Турдакова (1972), оптимальный диапазон солёности, при котором
наблюдается наивысшая активность спермы рыб, составляет 2,0–8,5%о, то оплодотворя-
емость, нормальное набухание оболочек яйцеклеток и образование перивителлинового
пространства у сиговых рыб лежит в пределах 0,1–2,5%о. По данным А. И. Зотина (1961),
уже при 0,05 н. раствора хлористого натрия резко снижается прочность оболочек, а при
0,07 н. происходит значительное сокращение перивителлинового пространства. По этой
причине мы рассматриваем минерализацию воды как императивный и даже лимитиру-
ющий фактор размножения. Однако специальных исследований по воздействию мине-
рализации на эмбриогенез сиговых рыб мы не проводили, и в настоящей работе этот
фактор во внимание не принимаем, несмотря на то что, проводя исследования на озёрах
Байкал, Севан и Иссык-Куль, постоянно сталкивались с различной минерализацией воды.
Этой проблеме посвящены специальные исследования А. Ф. Турдакова и А. А. Никитина
(1972).
Основываясь на результатах исследований Е. Л. Галактионовой (1974) и E. Braum
(Braum E., 1964), В. Д. Богданов (2006) также считает, что оптимальным условием для
развития икры сиговых рыб является минерализация воды не превышающая 300 мг/л.
Кислотность. Одновременно с деградацией ландшафтов непосредственно под воз-
действием горнодобывающих предприятий и нефтепромыслов, крупными перерабаты-
111
вающими центрами в атмосферу выбрасывается огромное количество газопылевых про-
дуктов сгорания топлива, попутного газа нефтескважин и металлургических процессов,
которые осаждаются за многие сотни километров на освоенные сиговыми рыбами во-
доемы. Одним из главных повреждающих компонентов выбросов выступает сернистый
ангидрид, который, превратившись в воздухе в сернистую кислоту, выпадает в виде кис-
лотных дождей на поверхность земли и водоёмов (Шилькрот, 1975; Шипунов и др., 1981;
Решетников и др.,1982; Павлов и др.,1985; Ramade, 1984; Кашулин, Лукин, Амундсен,
1999). Последствия гидрохимического сдвига в сторону значений рН ниже 7 были деталь-
но исследованы А. И. Зотиным (1961): сернистая кислота в слабо забуференных водных
массах переводит кальций в трудно растворимые серосодержащие соединения, а недо-
статок кальция препятствует активации яиц рыб после нереста и затвердеванию оболочек
икры. Таким образом, в водоемах, где pH воды ниже 4,5, практически отсутствует всякая
рыба (Jensen, Snekvik, 1972; Lindstrom, Anderson, 1982; Rahel, Magnuson, 1989).
Как показали исследования водоемов Субарктики (Кольский полуостров), в условиях
загрязнения вод и их закисления происходят изменения возрастного и размерного состава
популяции рыб, в результате которых из фаунистического комплекса выпадают хищные
лососевые рыбы (кумжа и голец), и их экологическую нишу в литорали занимают щука
и окунь, а в профундали — налим. Изменение структуры рыбной части сообществ под
влиянием загрязнения вполне укладывается в схему предполагаемой эволюции северных
экосистем (Решетников, 1991), сдвигаясь в направлении: лососевые — сиговые — ко-
рюшковые — окуневые — карповые. Однако рыбопродуктивность этих водоемов не воз-
растает, как в случае сукцессионного (естественного) эвтрофирования вод, а резко падает
(Моисеенко, 1992).
Всесторонний обзор губительного воздействия кислотных дождей на различные
экосистемы западных регионов Евразии, Центральной Африки, Юго-Восточной Азии,
Северной и Южной Америки, сделанный Ж. Сойер (Sawer J., 1989), выявил глобальный
масштаб этой проблемы.
Исключительно тревожное положение складывается с пресноводной ихтиофауной
в северо-западном регионе Евразии и северо-восточном регионе Северной Америки.
В ФРГ три вида рыб считаются полностью исчезнувшими, а шесть — на грани исчезно-
вения. Примерно в 10000 озер Скандинавии также из-за изменения химического состава
воды кислыми дождями исчезла рыба, и еще такое же количество водоёмов находится
в угрожающем положении. В Канаде из-за кислых дождей обезрыблено 14000 озер,
а в США обследование 214 озер в Адирондакских горах (штат Нью-Йорк) в 1975 году
было выявлено, что в 111 озерах рН воды был ниже 5,0, а в 62 озерах рыба не была обна-
ружена вообще. Повторное обследование этого региона в 1979 году показало, что число
озер без рыбы возросло до 170 (Решетников, 1988).
Согласно отечественным и зарубежным исследованиям, размножение и развитие
сиговых рыб происходит в диапазоне концентрации водородных ионов (рН) от 6,5 до
8,8 (Черняев и др., 1987). За этими пределами происходит инактивация сперматозоидов
и процесс оплодотворения блокируется. В естественных условиях рН водоемов опре-
деляется химическим составом воды и её буферными возможностями. Сиговые рыбы,
как правило, населяют воды, относящиеся к гидрокарбонатному типу, с невысокой ми-
нерализацией и слабой буферной способностью. Именно по этой причине любое резкое
смещение активной реакции среды приводит к глубочайшим перестройкам экосистем
олиготрофных водоемов, в которых господствуют сиговые и лососевые рыбы. Кислая
среда снижает плодовитость рыб и качество половых продуктов, изменяет рН перивител-
112
линовой жидкости, тормозит рост и развитие эмбрионов и личинок, снижает их жизне-
стойкость (Зотин, 1961, Билько, 1983).
По данным Ю. С. Решетникова (1988), при рН воды 5,5 и ниже из озер исчезают даже
окунь и щука, поскольку происходит выщелачивание из донных отложений токсичных
для гидробионтов металлов: алюминия, ртути, свинца, цинка, кадмия, олова, никеля и др.
Ряд элементов, переходя в двухвалентное состояние, обретают исключительную токсич-
ность для рыб. Многие гидробионты способны выжить при рН порядка 5,9, но в присут-
ствии алюминия погибают от повреждения жаберного аппарата. Ртуть же при рН ниже
6,0 переходит в органическую форму и в таком виде легко проникает в организм рыб
и объектов их питания, отравляя по трофической цепочке ихтиофауну во всё больших
количествах (Метелев, Канаев, Дзасохова, 1971).
Успешная интродукция рыб с целью увеличения биологического разнообразия
и повышения рыбопродукции водоемов требует глубоких знаний биологии вселенцев
не только в естественных условиях обитания, но и в новой среде их разведения. В Че-
хословакии значительное внимание специалистов было уделено акклиматизации пеляди
(Coregonus peled, Gmelin, 1788) как одному из перспективных видов для зарыбления
водоемов (Hochman, Penaz, Prokes, 1974). Исследование влияния рН водной среды на
выживаемость эмбрионов и личинок пеляди на ранних стадиях развития установило, что
в кислой среде при рН с 3.5 до 5.0 гибель личинок составила 100%. Причем, элиминация
наблюдалась постепенно с 12 до 92 часов наблюдения. При рН 5.5 за 240 часов наблюде-
ний гибель составила 10%. Наибольшая выживаемость была определена через 240 часов
наблюдений в воде в интервале рН с 6.1 до 8.0 (Prokes, 1974).
Эмбриональное развитие сиговых рыб, по данным О. А. Лебедевой (1990), в норме
может происходить в диапазоне значений рН в интервале 4,0–11,0, в то время как Е. Л. Га-
лактионова (1974) для нормального развития эмбрионов рыб определяет более узкий
интервал рН: 6,4–8,0.
Согласно исследованиям состояния среды обитания волжских осетровых рыб (Лукья-
ненко,1990) и последствий токсического воздействия на качество производителей, икры
и личинок осетровых (Шагаева и др., 1993) реакции эмбрионов и личинок на действие
различных неблагоприятных факторов среды и токсикантов однотипны, как и возникаю-
щие при этом аномалии в строении, и обусловлены нарушением одних и тех же физиоло-
гических процессов, хотя механизмы воздействия в разных случаях не одинаковы.