5.5. Особенности вылупления, ската с нерестилищ и перехода на активное питание личинок сиговых рыб

Сам процесс выхода из оболочек икры и пик ската личинок сигов с нерестилищ
приходится на вечернее и ночное время (Аверьянова и др. 1994). Появление новой ге-
нерации сиговых рыб осуществляется именно в ту фенологическую фазу весны, когда
в нагульном водоеме, в котором личинки должны перейти на активное (экзогенное) пита-
ние (для Байкала это прибрежно-соровая система озера), еще не сошел ледяной покров.
Под нижней кромкой разрушающегося льда озера и соров (заливов) в 10-сантиметровом
слое воды происходит «цветение» водорослей (открытое в 1930 г. гидробиологом проф.
В. Н. Ясницким), и наблюдается концентрация нанопланктона (науплии копепод, молодь

Таблица 8.
Основные эколого-биологические показатели сиговых рыб


кладоцер, коловратки и инфузории) (Мазепова, 1957, Кожов, 1963, 1972; Черняев, 1966;
Скрябин, 1967).

Как показали исследования В. Н. Сорокина и А. А. Сорокиной (1988), подо льдом в на-
чале апреля средняя численность зоопланктона на Селенгинском мелководье озера Байкал
(данные за 1966 год) выразилась в 7,8 тыс. экз/м3, а биомасса в 78,1 мг/м3. Максимальное
количество наблюдалось над глубинами 5,4 м в слое 0–1м за счет массового развития ве-
сенней коловратки — Syncheta pachypoda, численность которой составила 67,2 тыс. экз.
в 1 м3, или 98,3% от общего количества зоопланктнеров. По наблюдениям гидробиологов
(Вотинцев, Поповская, Мазепова, 1963; Афанасьева, 1977), основная масса зоопланктона
большую часть года (кроме периода гомотермии) сконцентрирована днем в верхнем 25
метровом слое. В темное время суток за счет никтимеральных миграций (ночью к поверх-
ности, днем — на глубину) зоопланктон в поверхностных слоях озера Байкал образует
довольно плотные скопления эпишуры (Epishura baicalensis), циклопов (Cyclops colensis)
и коловраток (Rotatoria). Обладая положительным фототаксисом, скатывающиеся с нере-
стилищ личинки сиговых рыб, налима (Lota lota), длиннокрылого и желтокрылого быч-
ков (Cottocomephorus inermis и C. Grewingki), песчаной широколобки (Leocottus kessleri)
и частично личинки байкальского хариуса (Thymallus arcticus baicalensis) устремляются
Таблица 9.
Условия нереста сиговых рыб

*) Содержание кислорода во льду — 2,1–3,9 мг/л (кг) (Черняев, 1971)

в эту высокопродуктивную зону, интенсивно питаясь и последовательно проходя личи-
ночные этапы развития (Черняев, 1984, 1990, 2001).
Первые инструментальные замеры энергетического скачка на границе лед — вода
на Южном Байкале при помощи «теневых» полупроводниковых датчиков осуществила
группа гидрофизиков МГУ (школы академика В. В. Шулейкина), в которую в 1960 г. вхо-
дил В. В. Меншуткин. Аналогичные явления были обнаружены также в морской среде
под плавучими льдами Арктики И. А. Мельниковым (1980).
Исследования Л. А. Волковой (1963) реакции молоди омуля на свет показали, что
омуль моложе полуторамесячного возраста имеет положительную реакцию на свет, пред-
почитая сине-зеленые участки спектра. От двухмесячного возраста до четырех лет молодь
омуля отрицательно реагирует на свет и из всех участков видимого спектра предпочитает
красный. Также было установлено, что молодь омуля обладает исключительной способ-
ностью изменять окраску тела в соответствии цвету окружающего фона, причем сначала
происходит изменение яркости окраски тела, а затем цвета. В течение суток наблюдается
два максимума двигательной активности личинок омуля: на рассвете и с наступлением
сумерек в условиях слабой освещенности, скорость плавания достигает 0,5–0,6 м/сек.
В светлое время суток (порядка 1000 Lx) скорость движения снижалась в 3–6 раз, а при
снижении освещенности до 6–7 Lx личинки и мальки теряют способность отыскивать
кормовые организмы.
После таяния ледяного покрова озера Байкал, наступает гомотермия вод (за счет ве-
трового перемешивания), и весенний зоопланктон, начитывающий порядка 107 видов,
распределяется по всей толще водных масс. Как показали исследования В. Н. Сорокина
и А. А. Сорокиной (1988) на Селенгинском мелководье, 1971 год (многоводный) характери-
зовался преобладанием в зоопланктоне в апреле коловраток (64 вида) и кладоцер, биомасса
которых составляла 0,48 мг/м3. В мае, во время пика ската личинок омуля биомасса, состо-
ящая в основном из копеподитных стадий циклопов, возросла до 108,76 мг/м3. В целом за
апрель — август численность зоопланктона в дельте Селенги была определена в 36,52 тыс.
экземпляров с биомассой 318,14 мг/м3. Максимум наблюдался в июне — (430,58 мг/м3)
с преобладанием коловраток. Однако в 1972 маловодном году численность и биомасса зо-
опланктона были значительно ниже. Так, с апреля по август средняя биомасса составляла
38,64 мг/м3 с преобладанием копепод. Тем не менее, в мае биомасса зоопланктона состав-
ляла 78,8 мг/ м3, в июне — 80,5 мг/м3, а в августе (после прохождения циклона и ветрового
перемешивания поверхностных вод) биомасса составила только 3,9 мг/ м3. Что касается
акватории Северного Байкала, то только в июле верхний водный слой там прогревается до
13–15° C, а нижний остается холодным (3,6° C), образуется температурный скачок, и проис-
ходит концентрация зоопланктона на границе температур, куда и перемещаются вылупив-
шиеся в эти сроки личинки (Кожов, 1963).
Абсолютные величины суточных рационов личинок омуля на ранних этапах развития
(ХI) в мае 1977 г. были определены в 0,96–70 кал, что составило 12,0–51,5% от массы
тела. В дальнейшем интенсивность питания увеличилась с ростом молоди. (Сорокин,
Сорокина, 1988). Так, уже в июле среднесуточные рационы молоди омуля массой тела
0,317–1,240 г. составили порядка 19% от массы тела. Относительные траты энергии на
обмен были определены в 11,1–11,4%. В начале июля рацион личинок омуля был опреде-
лен в 61 кал, а в конце месяца он составил уже 240 кал, траты на обмен соответственно —
36 и 137 кал, кормовые коэффициенты составили 4,6 и 4,5.
Исследуя скат личинок омуля в реке Селенге, С. И. Краснощеков (1968, 1981) уста-
новил, что пик ската приходится на вторые-четвертые сутки после вскрытия реки, то
107
есть после того как резко возрастающая освещенность поверхности нерестилищ после
ледохода стимулирует эмбрионы к вылуплению из оболочек. Наличие двух пиков ската
личинок объясняется разностью в сроках вскрытия реки в нижнем и верхнем течении,
а также существованием верхних и нижних нерестилищ омуля.
Наблюдая скат личинок пеляди, тугуна, чира и сига-пыжьяна по реке Сосьве (Се-
верный Урал, приток Оби), В. Д. Богданов (1984) обнаружил, что к месту перехода на
внешнее питание (сор Польхос-Тур) личинки проходят расстояние в 195 км за 8–10 суток
и попадают в нагульные водоемы с практически рассосавшимся желточным мешком.
В начале ската с полностью резорбированным запасом желтка личинок пеляди оказалось
76%, в середине (массовый скат) — 86%, а в конце ската у 89% личинок не было даже
жировой капли. В результате ската с нерестилищ только 37,5% личинок пеляди перешли
на внешнее питание и выжили (Богданов, 1984).
Продолжительность покатной миграции личинок сиговых рыб в бассейне реки Ана-
дырь в разные годы наблюдений колебалась в пределах 15–25 суток (Шестаков, 1996,
1998). Валек и сиги имеют более растянутый во времени скат по сравнению с ряпушкой
и чиром. Массовый скат начинается сразу после ледохода, в последней декаде мая при
температуре воды от 0,1 до 2° C и резком повышении уровня воды в реке на 120–450 см
и продолжается не более двух суток. Численность скатывающихся личинок ряпушки,
сигов и чира находятся в прямой зависимости от изменений расхода воды в реке, что ха-
рактерно для всех рек Сибири (Смирнов, Шумилов, 1974; Краснощеков, 1981; Богданов,
1983; Сорокина, Сорокин,1988; Шестаков, 1996, 1998).
Среди скатывающихся личинок в среднем течении реки Анадырь во все годы наблю-
дений доминировали в количественном отношении ряпушка и сиги, численность валька
и чира была в десятки раз, а нельмы в сотни раз меньше. Анализ размерного состава
личинок сиговых показал, что среднесуточные размеры скатывающихся личинок ряпуш-
ки в период пика ската уменьшались, а покатники сигов и валька в начале ската имели
меньшую длину, чем в конце ската. Скатывающиеся личинки ряпушки имели длины тела
7,2–9,8, сигов 9,8–12,7, чира 11,8–14,0, валька 12,2–15,4, нельмы 13,2–14,4 мм (Шестаков,
1996, 1998).
Покатные личинки всех скатывающихся сиговых, кроме валька, находятся на этапе
эндогенного питания. У валька в середине ската появляются личинки, находящиеся на
этапе смешанного питания, а в конце — на этапе экзогенного питания. Распределение
личинок по Марковской пойме (основном биотопе перехода на внешнее питание и откорм
молоди) реки Анадырь определяется водностью и сроками весеннее-летнего половодья,
а также численностью и динамикой ската личинок. Валек и сиг-востряк концентриру-
ются главным образом, по прибрежным мелководьям речной системы. Чир и сиг-горбун
предпочитают проточные озера и старицы, а ряпушка встречается и в речных, и в озер-
ных биотопах.
Вылупление личинок в более поздние сроки и скат в свободную ото льда воду мел-
ководий (что имеет место в настоящее время на омулевых рыбоводных заводах притоков
Байкала и Братского водохранилища) крайне нежелательны, так как сопровождаются
огромными потерями молоди. В случае позднего ската личинок омуля (с рыбоводного
предприятия) в свободный ото льда водоем, в котором фито- и зоопланктон рассредоточен
во всей толще воды в результате гомотермии, личинки не встречают необходимых кон-
центраций корма, что, вероятнее всего, обрекает значительное их количество на гибель,
несмотря на то, что уловы планктонными сетками показывают достаточное количество
зоопланктона. Кроме того, зоопланктон, пройдя науплиальные и копеподитные стадии
108
развития, стал значительно крупнее и перестал быть доступным для ослабленных личи-
нок с сильно редуцированными запасами желтка.
Исследования причин смертности личинок сиговых рыб, проведенные И. И. Широ-
боковым (1988) на двух популяциях сига озера Байкал, трех популяциях байкальского
омуля и пеляди, выявили, что выживаемость личинок, как обеспеченных пищей, так
и голодающих, при наличии желтка близка к 100%. Гибель, связанная с дефектами раз-
вития, наблюдается после резорбции желточного мешка со II и до IV этапов развития
или на 5–20-е сутки после вылупления. В личиночный период развития смертность от
морфофизиологических дефектов у сига и омуля варьировала от 2 до 18%, чаще 10–15%,
у пеляди — 30–40% за 30 суток подращивания. В дальнейшем уровень смертности резко
снижается, а у мальков и сеголеток значение этого фактора минимально. После полной
резорбции желтка личинки сиговых могут некоторое время обходиться без пищи (при
10–17° C) от 3 до 9 суток. В это время личинки наиболее чувствительны к недостатку
корма. С увеличением размера они способны голодать более продолжительное время.
Так, мальки (0,2–0,3 г) погибают на 15–21, а сеголетки (5–6 г) — на 45–52 сутки. Личин-
ки сиговых способны питаться при низком уровне концентрации зоопланктона — ме-
нее 50 мг/м3. Спектр питания у ранних личинок достаточно широкий и при недостатке
зоопланктона они потребляют личинки хирономид, олигохет и пр. Вероятно, голодание
не является первостепенной причиной гибели личинок сиговых в природных условиях,
но снижение двигательной активности при дистрофии делает их более доступными для
хищников (Широбоков, 1988).
Тем не менее, согласно исследованиям И. В. Войновой (1990), у голодающих личинок
омуля возрастает интенсивность энергетического обмена (что соответствует периоду, при
котором происходит интенсивное питание у обеспеченных кормом личинок), и это ведет
к ускоренной элиминации голодающей молоди. Исследователем было также установле-
но, что при переходе на внешнее питание у личинок омуля усиливается реакция «привле-
чения», т. е. поисковая реакция, а реакция «избегания» угнетена. В конце личиночного
периода развития при переходе в мальковое состояние начинают превалировать реакции
хеморецепции и избегания («репеллентная» реакция).