4.3. Партеногенетическое развитие икры
Изучение партеногенетического развития помимо теоретического интереса имеет
важное значение для рыбоводной практики. Чтобы правильно определить процент опло-
дотворенной икры, необходимо знать, по каким признакам еще на ранних стадиях раз-
вития оплодотворенная икра отличается от неоплодотворенной. Часто рыбоводы прини-
мают за неоплодотворенную лишь перезрелую икру, которая гибнет тотчас после взятия
от самки, так как эта икра совсем не набухает и белеет. В связи с этим в рыбоводной
практике признаком неоплодотворенности икры ранее считали именно ненабухание её
оболочек.
Как правило, нормально созревшая неоплодотворенная икра рыб, попав в воду, ак-
тивируется и начинает набухать, так же как и оплодотворенная. Через некоторое время
начинается своеобразное партеногенетическое развитие такой активтированной, но не-
оплодотворенной икры. При этом на определенных стадиях развития по внешним при-
знакам она очень напоминает оплодотворенную икру, развиваясь путем псевдодробления
и псевдогаструляции.
С. Г. Крыжановский (1949, 1950, 1956) описал восемь типов развития неоплодотво-
ренной икры у следующих видов рыб: донской сельди (Alosa maeotica (Grimm), кеты
(Oncorhynchus keta Wal.) 2, леща (Abramis brama L), щуки (Esox lucius L), налима (Lota
lota L), ерша (Gymnocephalus cernuus L) и уклеи (Alburnus alburnus L). Основные типы
этого развития таковы:
1. псевдодробление (у всех исследованных рыб);
2. псевдогаструляция (у донской сельди леща, ерша и уклеи). С. Г. Крыжановскому
удалось вывести жизнеспособных личинок из неоплодотворенной икры сахалинской
сельди (Clupea pallasi pallasi, Val). Исследуя эмбриогенез осенней салаки (Clupea harengus
membras, Linnaeus), нерестующей в Пярнусском заливе Балтийского моря, В. М. Володин
(1956) выявил возможность нормального партеногенетического развития в морской воде
осенней салаки вплоть до этапа выклева. А. Ф. Турдаков (1961) наблюдал полный пар-
теногенез у иссык-кульского чебачка (Leuciscus bergi Kasch.).
Отметим, что оба случая
полного партеногенетического развития наблюдались в морской или распреснённой воде.
С целью изучения развития неоплодотворенной икры байкальского омуля (Черняев,
1968) в один из аппаратов Вейса был загружен активированной, набухшей, но неопло-
дотворенной икрой омуля. Были приняты все меры предосторожности против попадания
в икру молок: в частности, икру заливали водой не сразу, а после отстаивания свыше 3
мин, так как сперматозоиды омуля в воде при температуре 4° C сохраняют подвижность
около 3 мин.
Попавшая в воду неоплодотворенная икра байкальского омуля начинает набухать так
же, как и оплодотворенная. Этот процесс продолжается первые 3 часа. Но образование
перивителлинового пространства у неоплодотворенной икры несколько задерживается,
так как на её анимальном полюсе в области микропиля оболочка не отстаёт от желтка,
и создаётся небольшая воронка (рис. 37, а, ж). Это образование А. Ф. Турдаков, описывая
партеногенетическое развитие иссык-кульского чебачка, назвал микропильной воронкой,
которая сохраняется у активированного яйца омуля около 20 мин. Вероятно, это явление
можно рассматривать как приспособление к увеличению срока осеменения выметываемой
в воду икры. Затем оболочка в области микропиля отстает от анимального полюса яйца,
2 Данные о развитии неоплодотворенной икры кеты С. Г. Крыжановский приводит по материалам
Н. Н. Дислера.
83
и в дальнейшем процесс набухания икры проходит
нормально: на анимальном полюсе образуется плаз-
менный бугорок, и неоплодотворенная икра становит-
ся неотличимой от оплодотворенной (рис. 37, б, з).
Через 6 ч после попадания икры в воду, когда
оплодотворенная икра начинает дробиться, у неопло-
дотворенной, но полностью набухшей плазменной
бугорок остается без изменений.
К началу вторых суток развития у оплодотворен-
ной икры наблюдается стадия четырех бластомеров.
У одних неоплодотворенных икринок плазменный
бугорок находится в спокойном состоянии, у других
он деформирован, с хаотическим волнением плаз-
мы и признаками псевдодробления (рис. 37, в, и);
небольшая часть икры при этом погибает. На 5 сут
развития, когда оплодотворенная икра находится на
стадии средней морулы, у неоплодотворенной икры
от плазменного бугорка начинают отделяться неболь-
шие участки плазмы, псевдодробление продолжается,
и поверхность бластодиска покрыта многочислен-
ными псевдобластомерами разного размера (рис. 37,
г, к), гибель неоплодотворенной икры значительно
возрастает.
На отмеченных выше стадиях развития (рис. 37,
и, к) неоплодотворенную икру легче всего отличить
от оплодотворенной, так как у последней в это время
бластодиск имеет симметричную форму с равновели-
кими бластомерами. Именно на этом этапе развития
можно точнее всего определить степень (процент)
оплодотворения икры.
На 10 сут развития, когда оплодотворенная икра
находится на стадии средней бластулы (рис. 37, д)
и границы между бластомерами слабо заметны, от-
личать оплодотворенную икру от неоплодотворенной
становится затруднительно, так как у неоплодотво-
ренной икры границы между псевдо-бластомерами
плохо различимы (рис. 37, л).
В момент начала обрастания желточного мешка
у оплодотворенной икры плазма анимального полюса
неоплодотворенной икры, состоящая из почти невидимых псевдобластомеров, начинает
перемещаться по желтку яйца в сторону вегетативного полюса, происходит псевдога-
струляция. Гибель неоплодотворенной икры резко усиливается, и до следующей стадии
доживает меньше её половины.
На 20 сут. развития плазма неоплодотворённой икры еще больше наползает на жел-
точный мешок и охватывает значительную его поверхность 1 (рис. 37, м). В дальней-
шем неоплодотворённая икра разрушается и погибает. Это сопровождается нарушением
водного обмена через радиальную оболочку, проникновением воды под неё и разрывом
Рис. 37. Стадии развития оплодотворенной и неоплодотворенной
икры: слева — нормальный эмбриогенез (а – е), справа — партеноге-
нез — ложное развитие (ж – м)
перибластической оболочки желтка, что приводит к вытеканию его содержимого под обо-
лочку, которое коагулируя, окрашивает икринку в белый цвет.
Полностью вся неоплодотворенная икра погибает на 25–30 сутки развития, что со-
ответствует стадии желточной пробки, либо её полного замыкания (завершение этапа
обрастания и начало органогенеза) у оплодотворенной икры. Завершенного партеноге-
нетического развития с формированием жизнеспособных эмбрионов, как это отмечается
у некоторых других рыб, у омуля не обнаружено. Именно в этот период наблюдается по-
вышенный отход инкубируемой в заводских условиях икры, что объясняется в основном
массовой гибелью неоплодотворенной икры. На Большереченском рыбоводном заводе
количество неоплодотворенной икры, как правило, не превышает 10%. (Глава 13. Прак-
тические аспекты сиговодства) .
Имея меньший удельный вес по сравнению с живой икрой погибшая в инкубацион-
ном аппарате Вейса икра концентрируется в верхней части инкубируемой массы. Опыт-
ные рыбоводы путём регулирования водоподачи в аппарат, концентрируют погибшую
икру и удаляют её шлангом-сифоном, предотвращая её заражение гифами грибка — са-
пролегнии. Очень важным экологическим приспособлением является сама возможность
партеногенетического развития в течение 25–30 суток. Партеногенез предотвращает на
этот срок гибель неоплодотворённой икры и препятствует её поражению размножающи-
мися зооспорами полисапробным грибком — сапролегнией (Saprolegnia), который при
массовом поражении отмирающей икры своими гифами обволакивает живые икринки,
приводя их к гибели. Однако, по завершении партеногенеза происходит обесклеивание
вторичной оболочки икры и даже при слабом течении на нерестилищах отмирающую
неоплодотворённую икру выносит током воды с нерестилищ, очищая их от возможных
источников заражения.