4.2. Развитие перибластического синуса
На этапе бластулы (8 сут развития омуля, рис. 36, а, б) внутри зародыша — шапоч-
ки мелких бластомеров появляется овальная полость — бластоцель диаметром 0.3 мм,
расположенная эксцентрично относительно окружности бластодиска. В дальнейшем
в процессе обрастания бластоцель заметно увеличивается, диаметр его основания дости-
гает 1,3 мм. Верхняя стенка его утончается и заметно выпячивается, приобретая форму
полусферы — синуса (рис. 36, в, г). Это выступающий участок полости бластоцеля, огра-
ниченный снизу перибластом, назван перибластическим синусом (Соин, Черняев, 1961).
Данное образование представляет собой прозрачную заполненную жидкостью
полость, расположенную на желточном мешке впереди формирующегося головного
отдела зародыша. Предполагается, что перибластический синус принимает на себя
совместно с жировыми каплями гидростатическую функцию, удержания головного от-
дела зародыша внутри оболочки икры в верхней, наиболее обширной части перивител-
линового пространства. Механизм этого явления вероятно следующий. При обрастании
желточного мешка бластодермой, происходит рассредоточение жировых капель из-под
головного отдела и увеличение массы эмбриона, что приводит к смещению центра
тяжести и неустойчивому положению зародыша, «плавающего» в перивителлиновой
жидкостью внутри оболочки икры. Перибластический синус в этот момент, вероятно,
и принимает на себя функцию дополнительного гидростатического устройства и спо-
собствует удержанию зародыша головной частью в верхнем положении, т. е. в наиболее
обширной части перивителлинового пространства, способствуя газообмену зародыша
с окружающей средой.
На этапе органогенеза и образования осевых органов зародыша перибластический
синус достигает максимальных размеров (диаметр в основании 1,5 мм) (рис. 36, д, е).
Основная масса жировых капель сконцентрирована под ним и под головным отделом за-
родыша. В дальнейшем, на стадии желточной пробки и ее замыкания, перибластический
синус заметно уменьшается, его основание сокращается до 0,8 мм и он приобретает более
выпуклую форму (рис. 36, ж, з).
На этапе начала пульсации сердца и подвижного состояния эмбриона (в возрасте 45
сут.) диаметр перибластического синуса сокращается до 0,5 мм. На этой стадии обо-
собившийся хвостовой отдел эмбриона совершает медленные движения то вправо, то
влево, изменяя тем самым кривизну тела эмбриона, что приводит к смещению центра
Рис. 36. Развитие и редукция перибластического синуса: Б — бластоцель;
ПБ — перибластический синус
тяжести эмбриона и переваливанию его с боку на бок. Это способствует перемешиванию
перивителлиновой жидкости под оболочкой (рис. 36, и, к).
На стадии начала пигментации глаз меланином (55 сут.) величина перибластического
синуса остается прежней, но происходит ряд изменений, подготовляющих его редукцию.
Длина эмбриона на этой стадии (рис. 36, л) составляет 5 мм, в теле насчитывается в сред-
нем 60 сегментов. Эмбрион совершает движения телом и хвостом, что усиливает ток пе-
ривителлиновой жидкости и способствует диффузному газообмену через оболочку. Под
воздействием движений тела эмбриона жировые капли, расположенные под перибласти-
ческим синусом, сливаются в одну окрашенную каротиноидными пигментами крупную
жировую оранжевую каплю диаметром 1,2 мм.
На этапе образования замкнутой системы кровообращения (рис. 36, м, н) эмбрион ак-
тивно переворачивается внутри оболочки, интенсивно перемешивая перивителлиновую
жидкость. Развитие кровеносной системы улучшает возможности газообмена эмбриона.
После того как сосудистая сеть желточных кровеносных сосудов полностью сформиро-
валась и покрывает всю поверхность желточного мешка (90 сут, развития), перибласти-
ческий синус редуцируется.
Таким образом, перибластический синус можно рассматривать как одно из приспо-
соблений, способствующих улучшению газообмена эмбриона с окружающей средой
благодаря ориентации его в неподвижном состоянии головным отделом вверх в наиболее
расширенной части перивителлинового пространства (Соин, Черняев, 1961; Соин, 1968).
Этот провизорный орган описан у других видов рыб с донной икрой. И. И. Смольянов
(1961) обнаружил его у эмбрионов ленка (Brachymystax lenok (Pallas, 1773), а М. Пе-
ньяз и Я. Прихода (1981) описали синус у дунайского лосося (Hucho hucho (Linnaeus).
Д. А. Павлов (1989) выявил его у микижи (Salmo mykiss Walbaum), у балтийского лосося
(S. salar L.), у сёмги (S. salar L.), у летнего бахтака и у гегаркуни (S. Ischchan Kessler),
проходной кумжи (Salmo trutta L.).
Следует отметить, что по сравнению с сиговыми рыбами, перибластический синус
у детально исследованных Д. А. Павловым лососёвых рыб обладает относительно не-
большими размерами и довольно быстро редуцируется при дальнейшем развитии. На наш
взгляд, это связано с тем, что икра перечисленных видов лососёвых рыб имеет по сравне-
нию с сиговыми рыбами более крупную икру, а перивителлиновое пространство крайне
ограничено. Развитие указанных видов рыб происходит под гравийным покрытием и при
непременном условии незначительной проточности в буграх: в пределах 5–36 см/час для
нерки — красной (Oncorhynchus nerka Walb.) из озера Дальнего на Камчатке (Крохин,
1960) и 37–40 см/час для гнёзд (бугров) сёмги (Salmo salar L.), нерестующей в притоках
Гаронны в Западных Пиренеях Франции (Viber, 1976), в то время как икра сиговых рыб
способна нормально развиваться на поверхности речных нерестилищ, также как и вмер-
зать в лёд и развиваться в «пагоне», при полном отсутствии обтекания оболочки икры
водой (Черняев, 1971, 2004, 2013).
Перибластический синус был также описан А. Ф. Турдаковым и А. А. Никитиным
(1976) у сига-лудоги, чудского и севанского сигов, акклиматизированных в водоемах
Киргизии (озёра Сон-Куль и Иссык-Куль) и О. А. Лебедевой (1976.а) у зародышей вось-
ми видов исследованных ею сигов из водоёмов северо-запада России. Можно в качестве
предположения выдвинуть гипотезу о том, что полость бластоцеля, а в дальнейшем
перибластический синус, играет кроме гидростатической функции определенную роль
в обеспечении водно-солевого баланса развивающейся икры — пресноводных выходцев
Лососевидных из морской среды (Микулин, 2003).