3.9. Этапы и стадии эмбрионального и личиночного развития рыб

В онтогенезе омуля и других сиговых рыб выделяют следующие основные перио-
ды: эмбриональный, личиночный, мальковый, ювенильный и половозрелый. Периоды
развития разделяются на этапы, а этапы на стадии. Теория этапности развития рыб,
разработанная отечественными учеными С. Г. Крыжановским, Н. О. Ланге, Е. Ф. Ере-
меевой, Н. Н. Дислером, Н. В. Европейцевой под руководством создателя этого на-
правления в ихтиологии В. В. Васнецова (1953), является теоретическим фундаментом
исследований эмбрионального развития рыб и разработки биотехники практического
рыбоводства.

В соответствии с теорией В. В. Васнецова (1953) о периодизации развития рыб, путем
экспериментальных наблюдений были ограничены характерные этапы эмбрионального
и последующих периодов развития рыб, в течение которых, с одной стороны, осущест-
вляется количественный рост, но, с другой стороны, не встречаются качественные изме-
нения. Это позволяет дифференцированно взглянуть на то, как воздействуют биотические
и абиотические факторы на разных этапах развития. Существуют некоторые различия
в подходе разных авторов к вопросу деления периодов эмбрионального и личиночного
развития рыб на этапы и стадии. В сжатом виде детально описанное выше деление вы-
глядит следующим образом.
Весь цикл развития омуля с момента оплодотворения до сеголетка при температуре
от 0,1 до 5,0° C продолжается девять месяцев. Сроки завершения отдельных периодов
развития омуля при указанной температуре следующие:
эмбриональный период продолжается 190–230 сут, в том числе:
развитие в оболочке до вылупления — 180–220 сут,
развитие в состоянии свободного эмбриона — от нескольких часов до 7–10 сут после
вылупления;
Таблица 5.
Этапы развития сигов в естественных условиях, при осеннем нересте (по Ж. Черняеву, 1982)

личиночный период — длится 45–55 сут после вылупления из оболочки;
мальковое состояние — наступает через 55–60 сут после вылупления;
состояние сеголетка — до 1 года после вылупления (т. е. до весны будущего года).
Ниже приведены некоторые другие варианты деления на этапы и стадии всего перио-
да раннего онтогенеза для костистых рыб.
В работе чешского ихтиолога М. Пеняша (Penaz Milan, 1975) приводится описание
морфологических признаков и некоторых закономерностей поведения европейского
хариуса (Thymallus thymallus L.) и их изменений в течение зародышевого, личиночного
и малькового периодов жизни при содержании в лабораторных условиях и при выращи-
вании в питомнике. Самыми важными показателями отдельных этапов являются:
Зародышевый период:
с 1-го по 4-й этапы — овуляционная фаза развития до стадии образования первых
миотомов;
5-й этап — органогенез, дифференциация зародышевых пластов на зачатки отдель-
ных органов;
6-й этап — образование хвостового отдела, начало сокращения туловищной мускула-
туры, пульсации сердечной трубки и пигментация глаз;
7-й этап — невооруженным глазом видимы пигментированные меланином глазные
бокалы; произошло окончание сегментации хвостового отдела эмбриона, образована зам-
кнутая эмбриональная дыхательная сосудистая система кровообращения;
8-й этап — интенсивная пигментация меланофорами поверхности тела эмбриона
и вылупление из оболочки.
Личиночный период: 1-й этап характеризуется смешанным типом питания и появле-
нием зачатков брюшных плавников. 2-й этап — переход полностью на экзогенное пита-
ние, веерообразное формирование лепидотрихий хвостового плавника, начало оссифика-
ции (образование костных элементов скелета).
Стадии эмбриогенеза сиговых рыб по Лебедевой и Мешкову (1977):
I. От оплодотворения до начала дробления
II. Морула (Дробление)
III. Бластуляция
IV. Начало обрастания
V. Начало формирования эмбриона
VI. Замыкание желточной пробки
VII. Начало сегментации
туловищного отдела
VIII. Образование глазных пузырей
IX. Обособление хвостовой почки
Х. Начало пигментации глаз
XI. Начало сегментации хвоста
XII. Начало пульсации сердца
XIII. Начало пигментации тела
XIV. Вылупление
Данные наблюдений свидетельствуют о том, что факторы среды, воздействующие на
процессы эмбрионального развития, по-своему регулируют прохождение стадий. При
одних условиях стадии следуют друг за другом в одном порядке, при других — в другом
и могут идти одновременно или опережать одна другую, как, например, на этапе вылу-
пления (Мунтян, 1975).
74
Более детальное и точное деление на этапы и стадии развития дано в позднейшей
работе А. В. Микулина (2000). На этапе васкуляризации у двух видов (пинагор и семга)
им также отмечено некоторое расхождение в порядке прохождения стадий.
Длительность прохождения отдельных стадий развития, то есть темп онтогенеза,
определяется совокупным воздействием факторов внешней среды, что и явилось предме-
том наших исследований, результаты которых изложены в последующих главах.
Таблица 6.
Этапы и стадии эмбриогенеза рыб — пинагора (Cyclopterus lumpus L) и семги (Salmo salar L)
(по Микулину, 2000)