Глава 4.
Некоторые специальные стороны эмбриогенеза сиговых рыб
4.1. Развитие кроветворного органа и системы эмбрионального кровообращения
При изучении эмбрионального развития байкальского омуля и озёрного сига осо-
бое внимание было уделено возникновению и развитию эмбриональной кровеносной
системы. Кроветворение у зародышей костистых рыб, как правило, возникает на спин-
ной стороне желточного мешка внутри первичных, окруженных эндотелием кровяных
островков, образующихся из промежуточной мезодермы. Первичные клетки крови
образуются в стенке желточного мешка в области распространения периферического
мезобласта, генерирующего свободные мезенхимные клетки, дифференцирующиеся
в гемоцитобласты и эритробласты (Заварзин, 1953; Черняев, 1964, 1968, 1973).
Как показали исследования А. А. Максимова (А. Maximow, 1927, цит. по А. А. Заварзину,
1953), образование и пополнение гемоцитобластами (большими лимфоцитами), а за-
тем и эритробластами, системы кровообращения осуществляется из эндотелия сосудов
поверхности желточного мешка эмбриона. В дальнейшем, по мере формирования выде-
лительной системы, функцию кроветворения принимает на себя передний отдел почки
(Суворов, 1948).
Нашими исследованиями (Черняев, 1968, 1982) было обнаружено, что на третьем
месяце развития (декабрь-январь) на стадии развития пульсирующей сердечной трубки
у эмбриона появляется образование, имеющее отношение к кроветворной системе Спра-
ва от сердечной трубки на желточном мешке, под зачатком правого плавника, образуется
кроветворный мешочек неправильной треугольной формы. Он обнаруживается благода-
ря пульсирующему скоплению форменных элементов крови, окрашивающих его в ярко
красный цвет. Указанное образование соединено удлиненным правым кювьеровым про-
током (ductus cuvieri) с венозным синусом (рис. 33).
Эта стадия развития эмбриона характеризуется интенсивной пигментацией глаз мела-
нином, образованием сети меланофоров на прилежащей к туловищу части поверхности
желточного мешка, формированием жаберных дуг и зачатка печени. Эмбрион совершает
редкие взмахи хвостовой частью тела, перемешивая под оболочкой перивителлиновую
жидкость. Кровеносная система представлена пульсирующей сердечной трубкой и вено-
зным синусом. Кровеносных сосудов еще нет. Сердечная трубка при диастоле засасывает
часть форменных элементов крови из кроветворного мешочка, а при систоле выбрасыва-
ет их обратно, производя колебательные движения крови, способствуя, таким образом, её
продвижению в формирующиеся кровеносные сосуды.
Через 2–3 суток происходит дальнейшее усложнение кровеносной системы. При
систоле сердечной трубки форменные элементы крови не выбрасываются обратно
в кроветворный мешочек, а поступают уже по мандибулярным дугам аорты в спинную
аорту. Из спинной аорты кровь доходит до хвостового отдела по хвостовой артерии,
откуда в дальнейшем движется обратно в хвостовую вену. Пройдя по подкишечной
вене под кишечной трубкой, форменные элементы крови выходят на поверхность
желточного мешка единым сосудом. В области начала сегментации мезодермы голов-
Рис. 31. Появление кроветворного мешочка: 1 — кроветворный мешочек; 2 — сердечная
трубка; 3 — зачаток грудного плавника; 4 — желточный мешок. Возраст эмбриона омуля
75 суток при 0,5° C. От венозного синуса сердечной трубки в правую сторону отходит
удлиненный кювьеров проток, переходящий в кроветворный мешочек (по Черняеву, 1964)
Рис. 32. Образование эмбриональной системы кровообращения: 1 — кроветворный мешочек;
2 — желточная вена; 3–5 — сонная спинная аорта; 4 — переднебрыжеечная артерия; артерия;
6 — передние кардинальные вены. Ранняя фаза эмбрионального кровообращения. Возраст эмбри-
она омуля 80 суток, температура развития 0,5° C.
Передние кардинальные вены впадают в правый и левый кювьеровы протоки. По левой желточной
вене кровь поступает в венозный синус сердца.
Рис. 33. Полное развитие системы эмбрионального кровообращения: 1 — кроветворный
мешочек; 2 — венозный синус; 3 — желточная вена; 4 — сердечная трубка; 5 — кювьеров
проток; 6 — вольфов проток; 7 — хорда; 8 — правый грудной плавник; 9 — глотка. Стадия
подключения задних кардинальных вен к кювьеровым протокам. Возраст эмбриона омуля 85
суток, температура развития 0,5° C. Образованы гиоидные дуги аорты. Эмбриональная система
кровообращения замкнута и развита полностью.
Начинается формирование (васкуляризация) эмбриональной капиллярной сети желточного
мешка — основного провизорного дыхательного органа эмбриона.
Рис. 34. Кроветворный мешочек (рисунок с микрофотографии):
1 — клетки эндотелия; 2 — гемоцитобласты; 3 — лейкоциты;
4 — эритроциты
ного отдела эмбриона задняя кардинальная вена делится на правую и левую ветви. По
левой желточной вене кровь попадает в венозный синус через левый кювьеров проток
(рис. 32, 33).
Правой желточной вены у эмбрионов омуля и сигов, как правило, нет. Кровь, идущая
от мандибулярных дуг аорты по сонным артериям, омывает головной отдел эмбриона.
Затем по левой ярёмной вене она поступает через левый кювьеров проток в венозный си-
нус, а по правой яремной (передней кардинальной вене) — в расширенную часть правого
кювьерова протока, соединенного с кроветворным мешочком.
При дальнейшем развитии кровеносной системы кровь из хвостовой вены продол-
жает поступать в проходящую над кишечником ниже аорты непарную заднюю карди-
нальную вену. На уровне хвостовой части желточного мешка задняя кардинальная вена
раздваивается в теле зародыша. Кровь по левой ветви вены впадает в венозный синус
через левый кювьеров проток, а по правой — в расширенную часть правого кювьерова
протока, переходящего в кроветворный мешочек. При этом форменные элементы крови
постоянно вымываются из мешочка в систему кровообращения (рис. 34, 35).
В случае замедления деятельности сердца в кроветворном мешочке происходит нако-
пление форменных элементов, и объем его увеличивается, а при усилении кровообраще-
ния происходит опорожнение мешочка и последующая его редукция. Мешочек существу-
ет у эмбрионов около месяца с момента появления, начиная с 70–75-го дня развития при
температуре воды 0,1° C. Этот орган был детально исследован на микросрезах в ЦНИЛе
Иркутского мединститута под руководством гематолога В. А. Флорецева и при содей-
Рис. 35. Развитие эмбриональной системы кровообращения на желточном мешке (правая желточ-
ная вена отсутствует). Схема расположения отдельных участков кровеносной системы эмбриона
сиговой рыбы, выполняющих провизорную функцию дыхания во время развития:
а — начало развития желточного кровообращения;
б — полное развитие системы желточного кровообращения
78
ствии гистохимиков А. О. Майбороды и Е. Г. Суворовой. С этой целью, вылупленных из
оболочек эмбрионов омуля фиксировали в жидкости Гелли, затем после микротомирова-
ния, срезы окрашивали азурэозином и железным гематоксилином с эозином. Изучение
дорсальных и поперечных срезов показало, что стенки мешочка выстланы эндотелием,
заполнен он в основном эритробластами (рис. 34) с небольшой примесью гемоцитобла-
стов и лейкоцитов.
Часть эритробластов оказалась с митозами, что свидетельствовало об их размноже-
нии внутри мешочка и сосудов. Эти признаки указывают на то, что описываемый орган
образован из кроветворного островка и выполняет накопительную гемопоэтическую
функцию в период перехода с внесосудистого кроветворения к внутрисосудистому, сво-
евременно обеспечивая форменными элементами крови выклёвывающихся зародышей,
скат их с нерестилищ и переход на внешнее питание. Отсутствие или смещение кровет-
ворного мешочка обычно наблюдалось у уродливых эмбрионов и у зародышей в крайне
неблагоприятных условиях гидрохимии и газообмена. Гипертрофированное состояние
кроветворного мешочка было отмечено после импрегнации оболочки икры омуля гидро-
окислами железа на Бельском рыбоводном заводе (Черняев, 1965). Этот временный орган
кроветворения и кровонакопления, по рекомендации гематолога В. А. Флоренцева, назван
Sacculus sanguinoisularis (мешочек из кровяного островка).
У эмбрионов омуля и сига правая желточная вена, как правило, отсутствует (рис. 35)
и встречается как редкое отклонение. Таким образом, кроветворный мешочек (S.
sanguinoinsularis) можно рассматривать в качестве гомолога правой желточной вены,
поскольку он расположен на пути следования этой вены в тех редких случаях, когда она
имеется. Данный кроветворный орган на этом этапе развития, по-видимому, является ос-
новным образованием на желточном мешке омуля и сига наряду с другими островками
кроветворения, образующимися в других частях желточного мешка по ходу формирова-
ния кровеносных сосудов.
Появление кроветворного мешочка приурочено к концу декабря-января, когда боль-
шая часть нерестилищ омуля промерзает, и основным источником воды в русле реки
становится подрусловая вода с низким содержанием растворённого кислорода. К этому
моменту развития зародыша, инкапсулированного в ледяную капсулу (в состоянии «паго-
на») во время нереста, в связи с увеличением дыхательной активности эмбриона на этапе
органогенеза, и появляется описываемый орган образования и накопления форменных
элементов крови. После того, как на последующих этапах развития эмбриона сформи-
руется достаточно густая сеть желточных кровеносных сосудов и в гемопоэз включатся
другие органы, выполняющие функцию кроветворения — предпочка (гломус), позже
почка, печень и формирующиеся позади желудка поджелудочная железа и селезёнка
(Суворов, 1948), этот провизорный орган полностью редуцируется. Данное образование
можно рассматривать как приспособление икры омуля к условиям дыхания в воде с низ-
кой концентрацией кислорода и развитию в состоянии пагона (в ледяной капсуле) при
крайне низком уровне диффузии газов через лёд.
По мнению А. Е. Микулина (устное сообщение, 2007), этот провизорный орган свиде-
тельствует о том, что эмбрионы предков сиговых рыб имели обе желточные вены и раз-
вивались при более низких значениях насыщения воды кислородом (возможно в морской
или распреснённой воде) и при более высоких значениях температуры среды. Оба этих
фактора снижают концентрацию кислорода в воде. На наш взгляд, перейдя к условиям раз-
вития при низких температурах (вплоть до развития эмбриона во вмороженном в лёд —
в состоянии «пагона»), рудимент правой желточной вены приобрёл функцию накопителя
79
форменных элементов крови. Именно, в момент вылупления и выхода из ледяного плена
для быстрого перехода на внешнее питание зоопланктоном с достаточной скоростью пла-
вания, вброс в кровяное русло «запасённых впрок» в кроветворном мешочке форменных
элементов крови обеспечивает необходимый уровень обмена и дыхательной активности
освободившегося от оболочки эмбриона при переходе в личиночное состояние. Для
успешного функционированию глаз, роль которых в момент перехода с желточного пи-
тания на экзогенное питание зоопланктоном становится ведущей, позади окрашенных
меланином и гуанином готовых к предметному зрению глазных бокалов формируются
дополнительные жабры — псевдобранхии (Крыжановский, 1933). Они дополнительно
окисляют кровь, омывающую головной отдел и поступающую в глаза и мозг эмбриона,
а затем и личинки. Именно после вылупления, для обеспечения успешного перехода ли-
чинок на внешнее питание зоопланктнёрами и вбрасывается из кроветворного мешочка
в кровяное русло депонированные в нём форменные элементы крови.