3.4. Нерест и оплодотворение
Выметанная сперма омуля движется в воде при 4° C около 3 мин, причем наибольшую
активность сперматозоиды омуля сохраняют в первую минуту. Однако при добавлении
в полостную жидкость самки свежих, насыщенных кислородом, порций воды (как это
бывает при искусственном оплодотворении) движение спермиев сохраняется в течение 4
мин, а полная потеря подвижности происходит через 6,5 мин.
В. В. Махотин (1982), исследуя размножение и развитие беломорской трески Gadus
morhua marisalbi (Derjugin), описал процесс оплодотворения этого вида следующим
образом: «Сперматозоиды, попадая в воду, совершают спиральные движения и переме-
щаются по поверхности ооцита по направлению к микропиле, которое обладает выражен-
ным аттрактивным свойством».
Т. А. Детлаф, А. С. Гинзбург и О. И. Шмальгаузен (1981), используя результаты иссле-
дований С. Г. Васецкого (1970) по динамике первого деления созревания в ооцитах осетро-
вых рыб (Acipenseridae), эмбриогенез которых совершается по голобластическому типу,
описывают процессы созревания и оплодотворения следующим образом. «Как только
первый из сперматозоидов достигает воронки микропиле и его головка проникает в канал
микропиле, жгутикообразный хвост спермия отбрасывается. Головка спермия набухает,
закрывает полностью канал, препятствуя проникновению в него других сперматозоидов
и возможность полиспермии. В ответ на проникновение спермия ооплазма приподнима-
ется навстречу. Вследствие такого взаимодействия микропиле значительно вдавливается
в поверхностный слой протоплазмы, образуя с окружающей его вторичной оболочкой
довольно значительную воронку. Далее головка спермия медленно продвигается к по-
верхности ооплазмы анимального полюса. Компактное ядро спермия преобразуется
в пузыревидный мужской пронуклеус, а вокруг центриоли спермия возникает «семенная
звезда», перемещающая его к женскому пронуклеусу. Параллельно этому завершается
второе деление созревания, и происходит отделение II полярного тельца, а оставшаяся
в цитоплазме группа хромосом (гаплоидный набор) преобразуется в женский пронуклеус
в виде светлого пузырька. Далее погружённый в глубь цитоплазмы анимального полю-
са женский пронуклеус встречается с мужским пронуклеусом, и происходит взаимный
обмен генным материалом и «сверка» генотипа.
Слияние хромосом приводит к восста-
новлению свойственного для каждого вида диплоидного (генетического) набора хромо-
сом в ядре. После этого центриоль семенной звезды делится на две. Своими лучами они
охватывают оба пронуклеуса и распределяют хромосомы мужского и женского начала
друг против друга. Образовавшееся между ними веретено первого деления дробления
завершает процесс оплодотворения» (Детлаф, Гинзбург, Шмальгаузен, 1981).
Сам акт икрометания и оплодотворения икры у сиговых рыб осуществляется осе-
нью, в начале и середине зимы и происходит как по открытой воде, так и подо льдом.
Производители выбирают под нерестилища, как правило, те участки водоемов, на
которых они сами вылупились благодаря хомингу (возвращению для нереста произ-
водителей рыб к тому месту в реке, на котором они вылупились из икры и запомнили
вкусовой состав воды конкретного нерестилища). Нерест омуля, как и других сиговых
рыб, растянут из-за неодновременности созревания разноразмерных и разновозраст-
ных самок, что характерно для рыб с осенне-зимним периодом размножения. Участие
самцов в продолжительном нересте обеспечивается порционным выделением зрелых
половых продуктов.
В том случае, когда яйца сиговых рыб осеменяются путем добавления спермы к икре,
плавающей либо в полостной жидкости самок, либо в физиологическом растворе Ринге-
51
ра, внешних изменений яйца не наблюдается. Однако спермий по микрокапиллярному ка-
налу достигает кортикального слоя яйца, и головка его погружается в цитоплазму. «Кон-
такт головки спермия с ооплазмой инициирует начало кортикальной реакции. Первыми
лопаются кортикальные альвеолы анимального полюса в области микропиле, затем кор-
тикальная реакция волнообразно распространяется по поверхности яйца от анимального
к вегетативному полюсу. Содержащиеся в альвеолах мукополисахариды выбрасываются
в очень узкое вначале перивителлиновое пространство, превращаясь в гидрофильный
гель, который быстро набухает при смешивании с водой, поступающей через первичную
оболочку» (Зотин, 1961). При этом происходит истинное соединение гамет, т. е. оплодот-
ворение. Незначительное добавление воды приводит к активации уже оплодотворенных
яиц. Однако оплодотворение может происходить и после активации яиц водой, но только
до момента выделения в области микропиле (рис. 41) содержимого кортикальных альве-
ол, блокирующих проникновение других спермиев. Таким образом, полиспермии у рыб
с одним микропиле, к которым относятся все костистые рыбы, и сиговые в частности,
в норме быть не может.
Для осуществления процесса оплодотворения яиц костистых рыб необходимы ионы
кальция. Как следует из исследований по каротиноидным пигментам (Микулин и др., 1978;
Петруняка, 1979), ионы становятся доступными при их высвобождении в процессе транс-
мембранного транспорта кальция в клетках животных при участии каротиноидов (полиенов).
В полостной жидкости самок сиговых рыб содержатся вещества, не только предо-
храняющие зрелые ооциты, но и воздействующие на сперматозоиды. К ним относятся
гиногамон?1, гиногамон-II, андрогамон?1 и андрогамон-II.
Гиногамон?1 вызывает усиление двигательной активности спермиев и увеличивает
срок их жизнедеятельности. Это вещество выделяется в области микропилеооцита и, ве-
роятно, обладает хемотаксическим свойством.
Гиногамон-II является веществом ооцита, вызывающим агглютинацию спермиев. Это
вещество содержится внутри яиц, вероятно, в кортикальных гранулах и выделяется при
активации яиц после оплодотворения. По-видимому, данный агглютинин защищает яйцо
от полиспермии: первый же проникший через микропиле сперматозоид активирует яйцо
и оно выделяет гиногамон-II. В то же время в самой спермиальной жидкости содержатся
вещества, действующие на активность сперматозоидов.
Андрогамон?1 — вещество, которое подавляет подвижность спермиев. Оно является
антагонистом гиногамона?1. Исследования позволяют предполагать, что этим веществом
является ион калия, в присутствии которого происходит блокирование подвижности
спермиев, а при замене его другими ионами активность спермиев восстанавливается.
Андрогамон-II — вещество, инактивирующее агглютинирующий агент гиногамон-II.
Это вещество содержится не только в самой сперме, но и в семенной жидкости. Андро-
гамон-II — это кислый белок (Гинзбург, 1968; Детлаф, Гинзбург, Шмальгаузен, 1981)).
Выметанная самками сигов икра оплодотворяется самцами, и с этого момента (со сли-
яния двух гамет в зиготу) начинается индивидуальное развитие организма рыбы — эм-
бриогенез.