3.3. Развитие мужских половых клеток (сперматогенез)
У самцов сиговых рыб семенники парные, занимают довольно большую часть брюш-
ной полости (целома) и подвешены при помощи мезохория к его верхней стенке. Сна-
ружи семенники покрыты тонкой перитонеальной пленкой, под которой располагается
собственно оболочка гонады — туника проприа.
Семенники сиговых рыб относятся к ацинозному, или циприноидному, типу, который
был впервые описан для карповых рыб (Cyprinidae). Семенные канальцы берут начало от
поверхности гонады, многократно ветвясь и извиваясь, направляются к общему выводному
протоку, который расположен на верхнем внутреннем краю семенника. На поперечном сре-
зе гонады имеют обычно вид округлых образований, которые состоят из многочисленных
попавших на срез участков извилистых канальцев. Структурные образования, в которых
происходит созревание семенных клеток, откуда они затем изливаются в общий выводной
проток, называются лопастями, семенными ампулами, дольками или просто канальцами.
Процесс развития мужских половых клеток — сперматогенез (рис. 14) — состоит из
шести стадий, которые охватывают период от начала размножения первичных половых клеток до формиро-
вания зрелых спермиев.
I стадия зрелости (рис. 15) свойственна неполо-
возрелым особям. Гонады имеют вид тонких бесцвет-
ных или бледно-розовых прозрачных тяжей, пол часто
неразличим. В семенниках из половых клеток присут-
ствуют только отдельные крупные сперматогонии.
II стадия зрелости (рис. 16) характеризуется увели-
чением размеров семенников в результате размножения
сперматогоний. Они теряют прозрачность, становятся
мутными. Гонады представляют собой тонкие ленты
розового цвета вследствие значительного развития кро-
веносных сосудов. Сперматогонии, располагающиеся
в стенках семенных канальцев, неоднократно делятся,
численность их увеличивается, а размеры уменьша-
ются. Из каждой исходной сперматогонии образуется
группа более мелких и находящихся на одной стадии
развития сперматогоний, окруженная общей оболочкой.
Такое образование носит название цисты.
Рис. 13. Семенник сиговой рыбы: М — мезорхий; П — общий выводной проток;
О — оболочка семенника; К — хаотично перерезанные семенные канальцы
Рис. 14. Сперматогенез (по Сакун, Буцкой, 1968)
Рис. 15. Поперечный срез семенника на I стадии зрелости гонад (по Сакун,
Буцкой, 1968): 1 — сперматогония; 2 — делящаяся сперматогония;
3 — кровеносный сосуд (в просвете сосуда, окруженного эндотелием, видны
продолговатые эритроциты с ядрами); 4 — оболочка семенника
Рис. 16. II стадия зрелости. Участок семенника (Сакун, Буцкая, 1968):
1 — сперматогония;2 — делящаяся сперматогония;3 — кровеносный сосуд
с эритроцитами; 4 — оболочка семенника;5 — циста
с мелкими сперматогониями
III стадия зрелости (рис. 17) характеризуется интенсивным ростом и ядерными пре-
образователями половых клеток. На этой стадии зрелости гонад происходит процесс со-
зревания. Сперматоциты I порядка дважды делятся, давая начало после первого деления
двум сперматоцитам II порядка, а после второго деления — четырем клеткам — спер-
48
матидам. В процессе этих двух делений число хромосом сокращается вдвое.
IV стадия зрелости (рис. 18) характеризуется завершением сперматогенеза.
Просветы семенных канальцев полностью заполнены массой покинувших цисты
сформированных спермиев. Встречаются одиночные сперматогонии, представляю-
щие собой запасной фонд половых клеток для повторного сперматогенеза во время
следующего нереста. Объем семенников достигает максимальной величины, и гонады
приобретают белый или сероватый оттенок.
Сперматозоиды свободно располагаются в семенных канальцах. При разрезании го-
над при биопсии на лезвии бритвы остается белая масса, на срезе выступает капля гу-
стой спермы, края среза оплывают.
V стадия зрелости. Текучесть половых продуктов характеризует функцио-
нальную зрелость и нерестовое состояние самцов. Образующаяся в этот период
секреторными клетками семенных канальцев, а также эпителиальными клетками вну-
тренней поверхности семявыносящих канальцев, спермиальная жидкость способствует
разжижению и созреванию спермы и облегчает ее выведение наружу. Семенники теря-
ют упругость и становятся мягкими, приобретая молочно-белый цвет. Надавливание на
брюшко самца вызывает выделение из полового отверстия густой капли спермы.
VI стадия зрелости (выбой) (рис. 19) характеризуется дряблостью гонад, которые
в результате гипертрофии кровеносных сосудов, сопровождающих процессы воспаления
и резорбции лопнувших фолликулов, становятся розова-
то-буроватыми. Стенки опустевших семенных канальцев
спадаются. Происходит активный процесс резорбции
остаточных спермиев путем фагоцитоза. Через некоторое
время в семенниках начнется новая волна сперматогене-
за, и семенники перейдут во II стадию зрелости.
Строение спермия. На переднем конце сперматозо-
ида расположена клинообразная тупая головка разме-
ром примерно 3,3?2,2 мкм, которая при дневном свете
имеет изумрудно-зеленую окраску (рис. 20). По данным
А. С. Гинзбург (1968), ядерная часть головки спермия
дает интенсивную положительную реакцию по Фёлгену
и обнаруживает сильную базофилию, что свидетельству-
ет о высоком содержании в ней ДНК. Ядерный материал
спермы состоит преимущественно из дезоксирибонукле-
опротеида ДНП (более 90%). Концентрация дезоксирибо-
нуклеиновой кислоты (ДНК) в головках спермиев весьма
значительна: 38–48% ядерного вещества.
Рис. 17. Участок семенника на III стадии зрелости сига (Сакун, Буцкая, 1968):
1 — сперматогония; 2 — циста со сперматоцитами 1-го порядка; 3 — циста с делящимися
сперматоцитами 1-го порядка;4 — циста с делящимися сперматоцитами 2-го порядка;
5 — циста со сперматидами; 6 — циста со зрелыми сперматозоидами; 7 — оболочка
семенника; 8 — ядро клетки фолликулярного эпителия
Рис. 18. Участок семенника на IV стадии зрелости сига (по Сакун
и Буцкой, 1968): 1 — сперматогония; 2 — cперматозоиды;
3 — оболочка семенника; 4 — фолликулярный эпителий
К головке спермия примыкает средняя часть,
которая имеет вид небольшого шаровидного обра-
зования, названного Н. К. Кольцовым хвостовым
шариком. Это образование у лососевых и сиговых
рыб вдается в углубление задней части головки
спермия. Основная нить хвоста проходит через
хвостовой шарик эксцентрично, и при визуальном
наблюдении создается впечатление, что внутри
головки спермия вращается ротор.
За средней частью расположен хвостовой от-
дел спермия, который образован осевой нитью.
Осевая нить хвоста спермия представляет собой
пучок из 11 фибрилл: двух центральных и девяти
периферических, заключенных в общий цитоплаз-
матический чехол. Спермии большинства рыб
имеют хвост с четко выраженной концевой ча-
стью. На всем протяжении главной части диаметр
хвоста постоянен, затем в месте перехода к конце-
вой части происходит резкое сужение.
У спермиев сиговых рыб, как и у большинства
костистых, акросома (перфораторий) отсутствует.
По данным А. С. Гинзбург (1968), у сиговых рыб общая длина спермиев находится в пре-
делах 43,0–48,2 мкм.
Траектория перемещающихся спермиев в жидкости имеет вид спирали. Сперматозо-
иды рыб в отличие от спермиев млекопитающих не имеют положительного реотаксиса
и не плывут против тока жидкости. Максимальные скорости (164–330 мкм/с) среди изу-
ченных видов рыб развивают спермии форели, сига, османа (Diptychus dybowskii Kessl.)
и маринки (Schizothorax intermedius Mc. Cl) (Гинзбург, 1968).
Скорость движения спермиев (так же, как и скорость лежащих в основе движения
биохимических процессов) зависит от температуры. Поскольку энергетические запасы
спермия ограниченны, то с увеличением скорости движения при повышении температу-
ры период их подвижности сокращается.
Помимо температуры на активность спермиев влияет их концентрация в суспензии
с водой и полостной жидкостью самки. Наблюдается «эффект разбавления», который за-
ключается в том, что в более густой суспензии сперма движется менее продолжительное
время. Это, вероятно, является результатом воздействия нескольких факторов (недоста-
ток кислорода и перенасыщение воды углекислым газом, рН среды), которые непосред-
ственно влияют на подвижность спермы (Турдаков, 1972).
Рис. 19. Участок семенника на VI стадии зрелости (выбой) (Сакун, Буцкая,
1968): 1- сперматогония; 2 — кровеносный сосуд с эритроцитами;
3 — оболочка семенника; 4 — остаточные сперматозоиды;
5 — фолликулярный эпителий
Рис. 20. Строение спермия байкальского омуля, видимое в световой микроскоп:
1 — головка; 2 — хвост