Глава 3.
Размножение (теоретические основы)
3.1. Гаметогенез, или созревание половых продуктов
Гаметогенез сиговых рыб по своим морфологическим особенностям чрезвычайно
схож. В связи с этим для иллюстрации процесса гаметогенеза ниже приведены данные
Сакун О. Ф. и Буцкой Н. А. (1968) по сигу лудоге (Coregonus lavaretus lavaretus L).
Время полового созревания, наступающего в генетически обусловленном возрасте
и в строго определенный момент сочетания природных факторов, является специфи-
ческой особенностью каждого вида сигов. Однако половая зрелость у особей одного
вида в различных водоемах или принадлежащих к разным экологическим формам
под воздействием определенных факторов среды, особенно интенсивности питания,
может наступать в разном возрасте и при разных размерах рыбы (Нейман,1961). Про-
должительность прохождения стадий зрелости гонад в период достижения сроков
первого икрометания и характер повторяющихся половых циклов отражают связь
с условиями существования в водоеме. При благоприятных условиях онтогенетиче-
ское развитие сигов ускоряется, и половая зрелость наступает в более раннем возрасте,
а сроки пропусков между периодами икрометания у нерестующих повторно особей
сокращаются (Кошелев, 1984). Однако в некоторых случаях условия, благоприятные
для линейного и весового роста, являются неблагоприятными для развития половых
желез. Например, при искусственном разведении и выращивании пеляди и омуля
в водоемах Юго-Западной Сибири (оз. Чебаркуль) повышенные значения летних
температур воды (свыше +28?С) и уровня минерализации (более 5%, при рН 3,8) не
позволяют получать зрелых производителей с полноценными половыми продуктами
(Галактионова, 1974).
Установлено (Смирнов и др., 2009), что у омуля и других сиговых рыб половая зре-
лость наступает в период преобладания весового роста над линейным. По зависимости
темпа роста рыб от скорости развития гонад и темпа развития всего организма сиговые
относятся к рыбам с замедленным половым созреванием. Развитие половых продуктов
у каждого вида сигов происходит при наличии определенного комплекса условий, вклю-
чающих: температурный режим водоема, газовый и солевой состав воды, скорость тече-
ния, характер дна и определенный набор кормовых объектов. Отсутствие хотя бы одного
из этих условий влечет за собой задержку сроков созревания, увеличение продолжитель-
ности полового цикла и снижение ритма размножения.
Первичные половые клетки появляются в теле эмбриона в большинстве случаев в пе-
риод начала гаструляции и формирования зародышевых листков, образования сомитов,
вольфовых протоков и т. д. Эти клетки, не делясь, мигурируют в теле эмбриона и лока-
лизуются на месте будущей гонады, под вольфовыми протоками на уровне средней киш-
ки, где вытягиваются цепочкой. Разрастающийся перитонеальный эпителий в брюшной
полости эмбриона включает первичные половые клетки и формирует половые валики
или складки, после чего первичные половые клетки начинают делиться, образуя гонии
1, II и последующих порядков. Определения пола пока не происходит (Суворов, 1948).
Гистологические исследования показали, что у рыб, как и у других низших позвоночных
(амфибий), хромосомный механизм находится на сравнительно низкой ступени эволю-
ционного развития, поэтому факторы, контролирующие становление пола (генетические
38
детерминанты), взаимодействуют посредством гормональной регуляции с фенологиче-
скими факторами, и фенотипическое определение пола у рыб происходит на личиночном
этапе развития (Турдаков, 1972).
Вытянутая в длину закладка гонад (половые валики) эмбрионов рыб подразделяется
на три отдела: передний, задний и средний. Половые валики прикрепляются к верхней
стенке целома при помощи складки брюшины — мезорхия у самцов и мезовария у самок.
В дефинитивную гонаду обычно развивается только средняя часть закладки половой же-
лезы. На внешней стороне этой складки и развиваются половые клетки. Дефинитивные
гонады сиговых (как и у всех Лососевидных рыб) характеризуются большим развитием
левой гонады по сравнению с правой (см. глава 1. Происхождение).
Рис. 5. Анатомическое строение производителей сиговых рыб на примере байкальского омуля:
А — зрелая самка омуля с вскрытой брюшной полостью;
Б — та же самка, с удаленной левой гонадой; В — самец.
1- печень; 2 — почка;3 — плавательный пузырь;4 — яичники; 5 — семенники;
6 — желудок;7 — мезентериальный жир на кишечнике