3.2. Развитие женских половых клеток (оогенез)
У самок сиговых рыб в яичнике от стенки складки — мезорхия — отходят листочки со-
единительной ткани — яйценосные пластинки, в которых в дальнейшем будут заключены
яйца.
Находясь в яичнике, яйцо снаружи окружено соединительнотканной текой, за которой
располагается фолликулярный — гладкий эпителий стромы гонад. В стенках яичников
костистых рыб имеются кольцеобразные и продольные мышечные волокна, сокращение
которых способствует выведению яиц из стромы гонад.
У самок сиговых рыб (как и лососевых) яйцевод отсутствует. При овуляции зрелые
ооциты из гонад выпадают в целомическую полость тела (брюшную полость), а оттуда
через короткую воронку — рудимент яйцевода — выходят наружу через половое отвер-
стие, располагающееся перед мочевым отверстием и позади анального. Вымет зрелых
ооцитов из полости тела самки сигов происходит путем сокращения боковой туловищ-
ной, брюшной мускулатуры и кольцеобразных и продольных гладких мышечных волокон
самих гонад (Суворов, 1948; Микулин, Любаев, 2010).
Процесс развития женских половых клеток (оогенез) состоит из шести стадий (Сакун,
Буцкая, 1968). Иллюстрацией происходящих процессов может служить схема роста ооци-
тов, предложенная В. А. Мейеном (1939), отображенная на рис. 6.
I стадия (рис. 7) — половые железы имеют вид тонких прозрачных нитей-тяжей розо-
вато-желтоватого цвета. Половые клетки неразличимы невооружённым глазом.
Пол определяется (особенно у неполовозрелых) с большим трудом. Тем не менее, у самок сигов
Рис. 6. Оогенез (схема роста ооцитов по В. А. Мейену, 1939)
Рис. 7. Участок яичника сига на I (ювенильной) стадии зрелости
(по Сакун, Буцкой, 1968): 1 — оогонии; 2 — оогоний, преобразующийся в ооцит
путем синаптенных трансформаций; 3 — ооцит начала протоплазматического роста
и лососей головной участок половой железы
заметно утолщен. В конце I стадии зрелости
в половых железах самок многих рыб появля-
ются яйценосные пластинки, которые в виде
поперечных выростов хорошо различимы
у рыб с незамкнутыми в оболочки (теки) яич-
никами (сельдёвые, щуковые, сиговые, лососе-
вые, хариусовые).
Женские половые клетки на I стадии зрело-
сти представлены оогониями и молодыми ооци-
тами периода протоплазматического роста. От
оогоний образуются все остальные яйцевидные
клетки. Размножаясь митотическим путем, при
котором происходит строго одинаковое распре-
деление редуплицированных хромосом между
дочерними клетками, что обеспечивает воспро-
изводство генетически равноценными клетками
и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений. При этом образуется запасный
фонд пополнения числа половых клеток после нереста. В дальнейшем оогонии растут и пре-
вращаются в клетки, называемые ооцитами (Детлаф, Гинзбург, Шмальгаузен, 1981).
II стадия зрелости (рис. 8) — яичники остаются прозрачными. Вдоль гонад проходит
крупный кровеносный сосуд — артерия (Arteria ovarica), дающая боковые ответвления.
Рассмотрение гонад в лупу позволяет отчетливо увидеть ооциты периода протоплазмати-
ческого роста. Часто на гонадах имеется жировая ткань.
III стадия зрелости (рис. 9) — размеры икринок и самих яичников значительно уве-
личиваются. Икринки становятся непрозрачными, мутными и меняют окраску со свет-
ло-желтой на ярко-оранжевую. При переходе яичников из II в III стадию зрелости характер
роста ооцитов меняется. Они растут теперь не только за счет увеличения объема протоплаз-
мы, но и в результате накопления питательных веществ — желтка и жира. Этот период назы-
вается периодом трофоплазматического роста.
Ввиду того, что жировые вещества содержат в себе растворенные каротиноидные пигменты,
жир и желток окрашивают ооцит в светло-оранжевый цвет (Валюшок, 1988; Черняев и др.
1988; Микулин, 2000). Кроме питательных веществ во время трофоплазматического роста
в ооцитах появляются вакуоли, которые затем мигрируют к периферии яйцеклетки и во время
оводнения, при нересте будут способствовать образованию перивителлинового пространства
(Зотин, 1961; Дроздов, Иванков, 2000).
Одновременно с процессами накопления запасов питательных веществ происходит
Рис. 8. Участок яичника сига на II стадии зрелости (по Сакун, Буцкой, 1968): 1 — оогонии; 2 — ооциты начала протоплазматического роста; 3 — ооциты конца протоплазматического роста
Рис. 9. Ооциты в период трофоплазматического роста из яичника самки сига на III
стадии зрелости: 1 — ядро, 2 — жировая капля, 3 — желточные зерна, 4 — вакуоли,
5 — оболочка ооцита, 6 — фолликулярная оболочка,7 — ооциты конца протоплазма-
тического роста
формирование оболочек ооцита. Ооцит окружен слоем фолликулярных клеток, которые своими
выростами через первичную радиальную (zona radiata) оболочку снабжают яйцеклетку всеми не-
обходимыми для роста веществами. У сиговых рыб над радиальной оболочкой формируется вторичная
оболочка (хорион), которая служит для прикрепления икры к субстрату после вымета (Иванков, 1987;
2001).
IV стадия зрелости. Яичники укрупняются, занимают большую часть полости тела, цвет их
варьирует от соломенного до оранжевого. Ооциты достигли конечных размеров, свойственных про-
изводителям данного возраста и вида сигов. В яичнике кроме ооцитов трофоплазматического роста,
предназначенных для вымета во время нереста, присутствуют также оогонии и ооциты протоплаз-
матического роста, составляющие резервный фонд.
В этот период ядро ооцита смещается к микропиле, который представляет собой пронизывающий
оболочки канал, по которому при оплодотворении
сперматозоид проникает в яйцо. В процессе смещения ядра ооцит приобретает полярное
строение: на одном полюсе (анимальном) располагается ядро, основная масса протоплаз-
мы и жировые капли, на другом (вегетативном) — желток.
V стадия.Текучие производители выявляются либо путем поднятия рыбы за голову,
либо легким нажатием на брюшко. При этом из анального отверстия зрелые икринки,
разбавленные полостной жидкостью, вытекают сво-
бодно. Во время перехода яичника из IV в V стадию
икринки сиговых рыб приобретают прозрачность,
а овулировавший ооцит освобождается от фоллику-
лярной и соединительнотканной оболочек. Разрыв
фолликулов и выход икринок в полость тела у си-
гов протекает синхронно. При подготовке ооцита
к оплодотворению оболочка ядра растворяется
и начинается мейотическое деление (мейоз), при
котором происходит последовательное деление га-
мет ядра, приводящих к удвоению количества ДНК
и редукции (уменьшению вдвое) числа хромосом.
Таким образом, пройдя последовательно метафазу,
анафазу и телофазу, из одной исходной диплоидной
клетки образуется четыре гаплоидные генетически
однородные клетки с одинарным набором хромосом.
VI стадия (рис. 11) (выбой) — яичники не-
большого размера, дряблые, фиолетово-красного
цвета. Данная расцветка вызвана кровоизлияниями
капиллярной сети орошавшей строму гонад arteria
ovarica, происходящими при разрыве фолликулов
Рис. 10. Ооцит сига из яичника на IV стадии зрелости. Трофоплазмати-
ческий рост закончен, идет процесс слияния жира и желтка: 1 — ядро;
2 — капля жира; 3 — желточные зерна; 4 — вакуоли; 5 — оболочка
ооцита; 6 — фолликулярная оболочка; 7 — кровеносный сосуд
Рис. 11. Участок яичника на VI стадии зрелости: 1 — оогонии; 2 — ооциты начала протоплазматического роста; 3 — ооциты конца протоплазматического роста; 4 — пустые фолликулы.
во время овуляции яйцеклеток. Гистологическая картина выбоя характеризуется присут-
ствием лопнувших фолликулов, оогониев, ооцитов начала и конца протоплазматического
роста. После резорбции лопнувших фолликулов, перед началом нового цикла размноже-
ния, у повторно нерестующих сигов происходит рубцевание и регенерация стромы гонад,
которые переходят из VI на II–Ш стадии зрелости.
В постнерестовый период, если резорбционные процессы в гонадах в течение не-
скольких зимних месяцев не будут завершены, и у самок по причине недостаточности
корма не образуются необходимые для обеспечения жизнедеятельности энергетические
резервы, половая железа останется в неактивном состоянии, произойдет задержка гаме-
тогенеза и пропуск следующего нереста (Кошелев, 1984).
Необходимо также учитывать, что в момент нереста самки выметывают примерно
20% собственной массы — богатой питательными веществами икры, что требует для
обеспечения следующих нерестовых циклов поступления и накопления в организме рыб
значительных энергетических ресурсов в виде белков, углеводов, жиров и минеральных
солей (Kamler, 2000). Для осенненерестующих сиговых рыб характерно ускоренное на-
копление запасов питательных веществ в ооцитах в летне-осенний период созревания
гонад, за 1,5–2 месяца до нереста, в отличие от окуневых и щуковых — весенненересту-
ющих рыб, у которых уже осенью гонады находятся на IV стадии зрелости (Смирнова-За-
луми, 1969; Кошелев, 1984).
Выход икринок из фолликула (овуляция) происходит быстро, перед самым нерестом
сиговых рыб при температуре воды 4° C и ниже, при наличии течения, определенного
состава грунта нерестилищ, требуемого уровня освещенности, химического состава воды
и в присутствии самцов. Внешние раздражители воспринимаются органами чувств рыбы:
зрением, обонянием, осязанием, органами боковой линии и вкуса и передаются в мозг.
Переработав полученную извне информацию в области гипоталамуса, мозг стимулиру-
ет выделение гормонов клетками железы внутренней секреции — гипофиза, управляя
таким образом, всеми процессами, сопутствующими размножению (Гербильский, 1961).
Именно гонадотропная деятельность гипофиза регулирует созревание, овуляцию и спер-
матогенез. Эти процессы были подробно исследованы при разработке биотехники разве-
дения осетровых рыб (Детлаф, Гинзбург, Шмальгаузен, 1981). Если внешние условия не
отвечают требованиям данного вида сигов в нерестовый период, деятельность гипофиза
заторможена, и овуляции не происходит (Никольский, 1963).