1.3. Версии происхождения Лососевидных рыб

По поводу происхождения Лососевидных существует две взаимно противоположные
точки зрения. По мнению одних авторов (Tchernavin,1939; Суворов, 1948; Берг, 1948,
1961; Яковлев, 1961; Сычевская, 1988) проходные лососи имеют пресноводное происхож-
дение, однако, А. Е. Микулин (2003, 2010) придерживается собственной, оригинальной
доказательной концепции о «морском» происхождении лососей.

Проблемы происхождения, распределения и видообразования, а также мнения о «цен-
трах происхождения», «центрах видообразования» и «центрах расселения» сиговых рыб
рассматриваются в работах Ю. С. Решетникова (1980, 1983, 1995, 2000, 2007). Большин-
ство современных видов сиговых сравнительно молоды, а их распространение связано
главным образом с Четвертичным периодом, в частности с развитием озерно-речных
систем в последнее оледенение и таянием ледников (от 10 000 до 25 000 лет назад). По-
лучается, что современные виды сиговых проникли в водоемы Арктики сравнительно
недавно, и из всех порядка 30 видов только 10 видов сиговых можно считать типично
арктическими видами, 6 — аркто-бореальными, а ареалы 13 видов не достигают зоны
Арктики (Решетников, 2002, 2007, 2010). На наш взгляд, отсутствие некоторых видов си-
говых в Арктической зоне связано с фотофилией, т. е. облигатным воздействием солнеч-
ной радиации на их эмбриогенез. В высоких широтах Арктики длительное время в По-
лярную ночь в период эмбриогенеза сиговых рыб полностью отсутствует регулирующее
темп развития солнечное сияние, что значительно ограничивает возможности питания
(Нейман, 1961) и размножения сиговых рыб (Черняев, 1995, 2007).

Мнение о пресноводном происхождении Лососевидных основано, в числе прочих, на па-
леонтологическом материале. Находки ископаемых Лососевидных рыб, включая и сиговых,
исключительно редки. Они начинают встречаться в отложениях озерно-речных ассоциаций
горных водоёмов неогенового времени и именно в вулканогенных осадочных толщах ниж-
него эоцена межгорных впадин Западной Европы — в Богемии (Берг, 1948, 1961; Суворов,
1948, Никольский, 1953). Самые ранние ископаемые находки сиговых рыб датированы мио-
ценом (25–9 млн. лет назад) и представлены современными родами Stenodus и Prosopium, что
указывает на формирование этих родов в палеогене 60–25 млн. лет назад (Сычевская, 1976,
1979, 1988). Из этого следует, что в горных водоемах Голарктики в олигоцене уже существо-
вало несколько родов, представляющих семейство сиговых рыб (Coregonidae).
По мнению Е. К. Сычевской (1979), многообразие видов рода Coregonus является
более поздним производным семейства. Морфологическая и экологическая дивергенция
связаны с проникновением предков современных видов сигов под «давлением» горнодолинных
ледников в периоды похолоданий в низинные биотопы. Широкому расселению
рыб в плио-плейстоцене (9–2 млн. лет назад (продолжительностью около 7 млн. лет)
и в другие более близкие к нашему времени геологические эпохи, были связаны с отсту-
22
плением на север и наползанием на юг ледников. Пресноводные водоемы, образованные
перед фронтальными моренами южной кромки ледяного панциря при трансгрессиях
водных масс, вызвали формирование вдоль ледяного барьера мощных водотоков. Имен-
но вдоль южной границы фронта этого покровного оледенения и проделали часть своих
русел: Лена в верхнем и среднем течении: Вилюй, Нижняя Тунгуска, Верхняя Волга,
Сухона, Вычегда и др. на Евразийском континенте и Соскачеван, Минессота, Норт Платт
и верховья Миссури на Северо-Американском континенте. Все эти водотоки в настоящее
время обладают протяженными участками, текущими не с юга на север или в южном
направлении, а с запада на восток или с востока на запад. Конкретизировать историю
сиговых рыб помогут только новые палеонтологические находки, на которые мало на-
дежды, т. к. ранняя эволюция сиговых, как и всех лососевидных, очевидно, происходила
в предгорных и горных водоёмах, где возможность сохранения остатков рыб была крайне
ограниченной (Сычевская, 1979).
При недостаточности палеонтологических данных, естественно, филогенетические
связи и история происхождения сиговых основываются на анализе морфологических
особенностей анатомии взрослых рыб, строения яиц и особенностях эмбриогенеза. Кро-
ме того, должны быть приняты во внимание генетические характеристики хромосомного
аппарата, разнокачественность биохимических наборов аминокислот и пигментации яй-
цеклеток (Васильев, 1985, Микулин, 2000). Так же необходимо учесть специфику физио-
логических реакций зародышей на температурный и световой факторы, а также свойство:
крайне низкой дыхательной активности развивающихся эмбрионов сиговых рыб (Строга-
нов, 1987; Сычевская, 1988; Черняев, 1990). Таким образом, без глубокого, комплексного
анализа палеонтологического, зоогеографического, морфологического, генетического
материалов и особенностей эмбрионально-личиночного развития решить вопросы, свя-
занные с видообразованием и расселением сиговых рыб, не представляется возможным.
Согласно палеонтологическим сводкам, в эоцене 60–40 млн. лет назад климатические
условия в ареале современного распространения сиговых рыб соответствовали суще-
ствующим в настоящее время наземным тропическим и субтропическим зонам Юго-Вос-
точной Азии, и вечнозеленые растения: плауновые (Polypodiopsidae) и папоротниковые
(Polypodiophyta) растения распространялись далеко на Север (Тимофеев-Ресовский,
Воронцов, Яблоков, 1969). В конце эоцена (50 млн. лет) начались активные горообразова-
тельные процессы Альпийской складчатости, затронувшие не только западные, централь-
ные и восточные районы Евразийского, но и западные регионы Американских материков.
Таким образом, на фоне тропического климата в образовавшихся горных системах воз-
никли высокогорные, холодноводные, пресные, ультраолиготрофные водоёмы — свобод-
ные экологические ниши, куда и устремились наименее специализированные и наиболее
эврибионтные представители класса костистых рыб. Это согласуется с представлениями
В. Н. Яковлева (1961), по которым предки современных лососёвых и сиговых рыб изна-
чально были обитателями пресноводных горных водоёмов.
История конца третичного и начала четвертичного периодов (Имбри, Имбри, 1988) со-
провождалась изменениями климатического фона (от субтропического до частичного и даже
покровного оледенения). Эти процессы Ледникового периода вызывали многократные пони-
жения и повышения уровня мирового океана, осушение и затопление значительных областей
суши (Берингия), образование ледников, как на равнинах, так и на возвышенностях, что со-
провождалось резкими изменениями гидрографической сети пресноводных и морских водо-
емов. Все эти факторы водных трансгрессий привели к образованию множества свободных
экологических ниш, что в свою очередь вызвало вспышку формообразовательных процессов
23
и во многом определило современные ареалы пресноводных рыб и, в частности, сиговых
(Лебедев,1960, Яковлев 1961; Сычевская, 1976, 1988; Цепкин, 1995).
Таким образом, в Ледниковый период в Плиоцен-плейстоцене (10–1,8 млн. лет назад),
во время сильного похолодания значительные пространства Северного полушария были
покрыты сплошным, а в горных системах частичным оледенением. Исходные формы со-
временных сиговых рыб, вследствие замерзания горных водоёмов, «спустились» из них
и освоили низинные ледниковые пресноводные озера, располагавшиеся перед фронтами
ледников Евразии и Северной Америки, образовав от вальков, ряпушек и сигов целые бу-
кеты видов (Решетников, 1988; Сычевская, 1988). Процесс видообразования стал возмож-
ным, с одной стороны, вследствие определенной плезиоморфности и эврибионтности
этой группы рыб, а с другой, благодаря приобретению ими целого набора эмбриоадап-
таций, способствовавших нормальному развитию икры в новых экологических нишах,
малодоступных другим представителям класса рыб.
Ледниковые периоды сопровождались мобилизацией огромного количества водных
масс в виде льда ледников на поверхности материков, что привело к понижению уровня
мирового океана более чем на 100 метров. Это явление наглядно прослеживается в на-
стоящее время: все крупные современные речные системы, впадающие в моря Северного
полушария, имеют своё продолжение под водой на шельфах Евразийского и Американ-
ского континентов, часто сливаясь в «нижнем течении», что также способствовало обме-
ну ихтиофаунами между различными бассейнами рек. После таяния ледяных панцирей
и поднятия уровня мирового океана связь между рыбными сообществами различных
речных бассейнов прекратилась из-за барьера высокой солёности морской воды, непрео-
долимого для пресноводных форм. Правда, следует оговориться, что в настоящее время
сиговые рыбы, осуществляя кормовые миграции, активно использют распреснённые
участки морей Северного Ледовитого океана как со стороны Евразийского, так и со сто-
роны Североамериканского континентов (Решетников, 1988).
В вышеизложенном «пресноводном» варианте происхождения Лососевидных, по
мнению А. Е. Микулина (2003), отсутствуют чёткие представления о возможных предше-
ственниках. Мнение о пресноводном происхождении лососей обычно базируется на фак-
те, что все они размножаются в пресных водах, независимо от мест их нагула: в море или
в пресных водах. Также довлела гипотеза, высказанная С. Г. Крыжановским (1950, 1953),
постулируюшая, что морские рыбы «перенесли» места размножения в пресные воды по
причине меньшего количества хищников — пожирателей икры, по сравнению с морской
средой, что способствует большему выживанию потомства. Кроме того, поскольку эм-
бриональные и постэмбриональные этапы и стадии развития отражают наиболее древние
этапы филогенеза этой группы рыб и приурочены к пресным водам, то делался вывод
о «пресноводном» происхождение лососевидных.
Тем не менее, основываясь на разнице в строении яйцеклеток морских и пресново-
дных рыб, типе дробления и их физиологических особенностях, а также на специфике
строения гонад лососевых и сиговых рыб А. Е. Микулин (2003, 2010) предлагает иную,
«биологическую», версию для определения предшественника Лососевидных. Предло-
женная им концепция строится на следующих моментах.
Из научных публикаций известно (Иванов, 1937; Суворов, 1948), что, начиная с cе-
мейства миноговых (Petromyzontidae), у пресноводных и далее у низших Костных рыб
(Оsteichthyes) — Двоякодышащих (Dipnoi) и Амиевых (Amiidae) рыб, строение яйцеклеток
телолецитальное, т. е. желток в виде гранул или пластинок распределен по всей цитоплаз-
ме и от неё не обособлен. Таким яйцам свойственно полное или голобластическое дро-
24
бление, при котором первые борозды дробления проходят от анимального до вегетативного
полюса яйца, что характерно так же, например, для осетровых рыб (Acipenseridae) и пан-
цирных щук (Lepisosteidae). В яйцах же класса Костистых (Osteichthyes) рыб, перешедших
из пресных вод к морскому обитанию и размножению в морской среде, желток обособлен
от цитоплазмы и содержит значительные запасы воды, а оболочка яйца после набухания
непроницаема для воды и солей, Исключение составляют представители отряда Осетрооб-
разных (Acipenseriformes), размножающиеся в пресной воде. Плазма яйцеклеток костистых
рыб после оплодотворения и набухания икринки и затвердевания первичной оболочки, кон-
центрируется на анимальном полюсе в виде плазменного бугорка. Таким яйцам свойствен-
но меробластическое, или дискоидальное, дробление, то есть дробление на бластомеры
только плазменной части зиготы, в результате которого образуется слой поверхностных
клеток перибласта, обеспечивающего осморегуляцию зародышевой части развивающейся
яйцеклетки. Именно меробластический тип дробления оплодотворенных яйцеклеток, при
котором процесс гаструляции замещён на морфогенетические конвергентные мигра-
ции (целенаправленные перемещения) клеток гипобласта по цитоплазматическому слою
желтка. При этом происходит их агрегация и дифференцировка на зачатки органов по оси
билатеральной симметрии эмбриона (Суворов, 1948; Deviller, 1951; Ballard, 1973; Trinkaus,
1973, 1996; Махотин, 1978; Макеева, 1992). Именно отделение желтка от плазмы зародыша
при набухании икры позволилo костистым рыбам приспособиться к размножению в ус-
ловиях с различной солёностью, в том числе и в морской воде. У лососей яйца также об-
ладают меробластическим типом дробления, что указывает на морское происхождение их
предков. Однако, в отличие от истинно морских рыб, оболочка икры лососёвых проницаема
для воды и солей (Микулин, 2003, с. 146–147).
Анализируя и сравнивая строение яйцеклеток и анатомические особенности мочепо-
ловой системы современных видов рыб и в особенности рыб семейств корюшковых и си-
говых, А. Е. Микулин (2003), А. Е. Микулин, В. Я. Любаев (2010) пришли к выводу, что
наиболее вероятно Лососевидные произошли от проходных Корюшковидных. Принимая
во внимание геологическую историю Земли и используя палеонтологические данные, он
выстроил следующую цепь событий (Микулин, 2003).
Под воздействием геодинамических преобразований и тектонических процессов,
сопровождавших раскол праконтинента — Пангеи на Лавразию и Гондвану, начавших-
ся в раннем Палеозое (около 500 млн. лет назад), имели место обширные трансгрессии
водных систем, т. е. осушение одних участков земной коры и затопление других за счет
поднятия и опускания различных участков суши. В Мезозое, в конце Юрского периода
(Нижний мел — 142 млн. лет), видимо, возникли полупроходные и проходные сельди,
которые окончательно сформировались в конце Мелового периода (Верхний Мел — по-
рядка 100 млн. лет). Тогда же возникли Корюшковидные (Osmeriformes), а позднее Галак-
сиевидные (Galaxiidae), их распространение проходило от моря Тетис вокруг Лавразии
и далее Гондваны.
Дальнейшие геодинамические процессы привели к значительным гидроклиматиче-
ским изменениям в северо-западном регионе будущей акватории Пацифики. Создались
условия для перехода предковых форм корюшковидных (Osmeriformes) из постепенно
распресняемых морских лагун к пресноводному образу существования, дав начало пред-
кам современных лососевых(Salmonidae), сиговых (Coregonidae), щуковых (Esocoidei),
аювовых (Plecoglossidae) и корюшковых(Osmeridae) рыб. Их дальнейшее расселение на
запад и на восток происходило как по морям, так и по пресноводным, фронтальным водо-
ёмам, образовавшимся в последовавшие ледниковые эпохи.
25
По мнению А. Е. Микулина (2003), вероятно, в эоцене-олигоцене, порядка 60–25 млн.
лет назад, представители пресноводных предков современных лососевидных рыб, сохра-
нившие проходной или полупроходной характер нерестовых миграций, — корюшковид-
ные проникли в предгорные и горные водоёмы, заселив как водотоки (предки вальков
и нельмы), так и горные озера (предки ряпушек и сигов). Этот процесс он трактует так:
«На Дальнем Востоке можно обнаружить пресноводные озёра четырёх типов. Первый
тип, это образованные в кальдере потухшего вулкана заполненной дождевыми осадками
водоёмы. Второй тип — это запрудные озёра, возникшие в результате перекрытия речно-
го стока моренами, лавовыми потоками или тектоническими подвижками, сопряжённые
с поднятием участка суши. Третий тип — это озера, возникшие в результате регрессии
моря и образования лагун и заливов. Чаще всего такие акватории располагались между
действующими вулканами и отшнуровавшиеся от морской среды песчано-каменистыми
косами, подвергшиеся в дальнейшем опреснению. Распреснение сопровождалось преоб-
разованием морской экосистемы в солоновато-водную, а затем и пресноводную (Мику-
лин, 2003, Микулин, Котенев, 2007).
Лососёвые известны с третичного периода (20 млн. лет), и освоение прибрежных вод
как Лососевидными, так и Корюшковидными, шло с востока на запад вдоль побережья
от моря Тетис вокруг Лавразии с дальнейшим проникновением внутрь пресных вод мате-
рика. Распространение их по побережью Гондваны стало невозможным из-за образовав-
шегося ещё в конце Триасового периода теплого течения между двумя суперматериками:
Лавразией и Гондваной (Лебедев, 1960; Матишов, Павлова, 1990; Микулин, 2003).
В настоящее время Корюшковые (Osmeridae) населяют прибрежные морские и прес-
ные воды бывшей Лавразии, т. е. побережья северной части Атлантического и Тихого оке-
анов, а также Северного Ледовитого океана. Среди представителей этого семейства мойва
(Mallotus villosus Muller) чисто морской вид, она нерестует у берега на песчаных грунтах.
Остальные обитают в море, но нерестуют в реках, есть и чисто пресноводные — снеток
Osmerus eperlanus (Linnaeus).
А. М. Шадрин исследовал приспособленность дальневосточных корюшковых: мойвы
(Mallotus villosus Muller) и морской малоротой корюшки (Hyppomesus japonicus), ведущих
морской образ жизни, а также проходных — зубатой (Osmerus mordax dentex Mitchill),
обыкновенной малоротой корюшки (Hypomesus olidus Pallas) и японской малоротой
корюшки (H. nipponensis), к оплодотворению и эмбриональному развитию икры в воде
с солёностью от 0 до 34‰. Показано, что мойва может развиваться в широком диапазоне
соленостей — от 10 до 34‰. В отличие от нее, морская малоротая корюшка (H. olidus),
являясь проходной формой, обладает самой низкой способностью адаптации к высокой
солёности в эмбриогенезе, она размножается в воде солёностью 4–12‰. Вероятно, её
связь во время нереста с опресненными участками нерестилищ является облигатной (Ша-
дрин, 1988). Это позволяет предположить близкое родство малоротой корюшки с пресно-
водными (и не только) видами рыб подотряда Salmonoidei.
От предков Корюшковидных, вероятно, формообразование пошло в трёх направлени-
ях: в пресных водах они образовали 5 видов Щуковидных (Esocoidei), 3 вида Далиевых
(Dallidae) и около 60 видов Галаксиевых (Galaxiidae) в морских и пресных водах Южного
полушария. Также видообразовательный процесс от Корюшковидных произвёл и засе-
лил глубоководную фауну Северной и Южной акватории Пацифики и Атлантики 30–ю
видами Серебрянковидных (Argentinoidea). Вероятно, что в Палеоцене (66 млн. лет) от
Корюшковых берут своё начало проходные и пресноводные Лососевидные (Salmonoidei),
включающие в настоящее время три семейства: Лососёвых (Salmonidae) — 30 видов, Си-
26
говых (Coregonidae) — 30 видов и Хариусовых (Thymallidae) — 4 вида (Микулин, 2003).
Сравнивая строение черепов мальков корюшек и лососей Е. К. Суворов (1948) констати-
ровал, что хондрокраниум Osmerus отличается от такового же Salmo лишь в незначитель-
ных деталях.
Указанием на то, что предшественниками сиговых рыб были тепловодные рыбы, яв-
ляется свойственный только сиговым рыбам, кроветворный орган — рудимент правой
желточной вены, названный нами (Черняев, 1964) «кроветворным мешочком» (Sacculus
sanguinoinsularis). Согласно существующим в эмбриологии рыб представлениям, сте-
пень развития провизорной эмбриональной сети капиллярных сосудов, покрывающих
поверхность желточного мешка (васкуляризация), тесно связана с условиями газообмена
и температурой водной среды во время развития (Крыжановский, 1950; Дислер, 1953;
Гулидов, 1970; Соин, 1976;). Тот факт, что у предковых форм сиговых рыб функциониро-
вали обе — и правая, и левая желточные вены, указывает на то, что эти рыбы проходили
свой эмбриогенез в условиях «тёплых» вод и невысокого содержания кислорода в воде.
Позже, при переходе на факультативный способ развития, как в водной среде, так и в ле-
дяном плену (в «пагоне»), правая желточная вена преобразовалась в провизорный орган
накопления форменных элементов крови (эритробластов, гемоцитобластов, лейкоцитов).
Это способствовало усилению дыхательной функции сети капилляров как внутри ледя-
ной капсулы, так и сразу после вылупления из оболочки и выхода из ледяного плена во
внешнюю среду, с целью обеспечения активного плавания при переходе на экзогенное
питание (См. гл. 5 настоящей книги).
Анализируя строение икры 60 видов северных камбал (Pleuronektidae) Т. С. Расс
(1977) констатировал, что для икры рыб холодных и умеренно холодных вод характер-
но отсутствие жировой капли. Этот вывод хорошо иллюстрируется данными Т. А. Пер-
цевой-Остроумовой (1961): из исследованных ею 17 видов дальневосточных камбал,
населяющих холодноводные Охотское, Берингово и Японское моря, только у одного
вида — ложного палтуса (Paralichthys olivaceus) в желтке обнаружена одна жировая ка-
пля диаметром 0,18–0,22 мм. Пелагические икринки большинства видов костистых рыб
в теплых морях содержат в желтке одну жировую каплю, формирующуюся нередко в про-
цессе созревания икринки из рассеянных мелких жировых капель, сливающихся в одну
более крупную. Дальнейший анализ строения икринок камбал привёл Т. С. Расса (1982)
к выводу о возможности наличия в эмбриогенезе рыб как, адаптаций к современным ус-
ловиям среды, в которых происходит развитие, так и атавизмов, отражающих адаптации
к минувшим условиям. Причём характер строения икринок предковых форм, обитавших
в тропических водах (или прошедших через теплые воды) сохраняется.
Единственная жировая капля характерна для икры корюшковых рыб (Унанян, Соин,
1963; Соин, 1968). Таким образом, наличие жировых капель в икре лососевидных под-
держивает гипотезу А. Е. Микулина (2003) об их происхождении от предковых форм
корюшковых рыб выходцев из морской среды через распресняемые лагуны северо-запад-
ной акватории Тихого океана в пресные воды Азиатского и Американского материков.
Другим свидетельством единства предковых форм с лососевидными является про-
визорный орган эмбриона — перибластический синус — производный полости бласто-
целя, сохраняющийся перед головным отделом зародыша, начиная с этапа бластуляции,
и исчезающий после замыкания желточной пробки, функция которого в водно-солевом
обмене остается не выясненной (Соин, Черняев, 1964; Павлов, 1989). В той или иной
степени он выражен у всех лососевидных, но наиболее чётко — у эмбрионов сиговых
рыб.
27
Освоив холодные водоёмы, предки сиговых рыб перешли на осенний нерест, сохранив
от корюшковидных клейкую вторичную оболочку икры (хорион), личиночный тип разви-
тия, и приобрели способность развиваться в зимний период при температурах, близких
к 0° C и даже будучи вмороженными в лёд (в состоянии «пагона»). Параллельно этому
процессу вырабатывалась фотофилия, при которой темп индивидуального развития за-
родышей определялся (при столь низких температурах развития) не температурой среды,
а периодичностью и интенсивностью солнечной радиации, «подгонявших» сроки вылу-
пления эмбрионов к моменту массового развития нанопланктона под нижней кромкой
ледяного покрова, обеспечивающего переход личинок сиговых рыб на активное питание
(Черняев, 1982, 1984, 1985, 1990,2007, 2013).
На наш взгляд, главным, объединяющим всех без исключения сиговых рыб признаком
является обнаруженный нами (Черняев, Микулин, Арцатбанов, Валюшок, 1987, 1988,)
в желтке яиц только представителей семейства Сиговых рыб водорастворимый пигмент
цитохром ?560, являющийся биохимическим маркёром этого семейства, функция которого
до сих пор не исследована.
Лососёвые (Salmonidae) — проходные и пресноводные рыбы Северного полуша-
рия. В Южном полушарии их нет, кроме акклиматизированных, по данным R. Viber &
K. F. Lagler (1961), на острове Кергелен гольца (Salvelinus alpinus) и дальневосточных
лососей в Новой Зеландии интродуцированных, начиная с 1931 г. горбуши (Oncorhynchus
gorbusha Wallbaum) и кеты (O. keta (Walbaum). По данным Д. С. Павлова, К. А. Савва-
итовой, К. В. Кузищина, М. А. Груздева и С. Д. Павлова (2007), в Чили были успешно
вселены и искусственно воспроизводятся: атлантический лосось (Salmo salar), кумжа
(Salmo trutta), микижа (Parasalmo mykiss), нерка (Oncorhynchus nerka), кижуч (O. kisutch),
чавыча (O. tschawicha) и сима (O. masu). Лососёвые населяют воды Европы, Северной
Азии (на юге до верхнего течения Янцзы), горные ручьи Северной Африки и Северной
Америки. Процесс перехода лососей от морского, проходного образа жизни к пресно-
водному можно проследить на примере образования по Дальневосточному побережью
пресноводных водоемов лагунного типа. Часть из них образовались путем опреснения
морских лагун и заливов, периодически изолируемых от моря. Одновременно с опресне-
нием озер происходило и преобразование морских экосистем в пресноводные водоёмы
(Микулин, 2003).
Дополнительным аргументом, подтверждающим происхождение лососёвых рыб от
корюшек, является сходство анатомического строения мочеполовой системы этих двух
таксонов. А. Е. Микулин и В. Я. Любаев (2004), исследуя анатомию лососевых и корюш-
ковых рыб, выявили ряд существенных особенностей.
1. Гонады самок рыб этих двух таксонов относятся к открытому типу. После овуля-
ции яйцеклетки выпадают в целомическую полость тела и, благодаря наличию полостной
жидкости, через короткие яйцеводы при нересте струёй выводятся наружу.
2. У всех лососевидных, как у самок, так и у самцов, левая гонада всегда больше
правой. Этот атавизм вызван тем, что у корюшковых рыб гонады (тоже открытого типа)
расположены в полости тела не по бокам, подобно расположению гонад у Лососевидных
рыб, а встык, одна за другой. «Правая», меньшая по размеру, находится позади «левой».
Половое отверстие у корюшек одно, яйцеводы не обнаружены. У самцов зубатой корюш-
ки (Osmerus mordax) также «левый» более крупный семенник расположен впереди мень-
шего по размеру «правого». От каждого из них к половому отверстию идет семяпровод.
Плавательный пузырь располагается сверху, снаружи плёнки брыжейки, т. е. вне целоми-
ческой полости, также как и у лососевидных рыб.
28
3. У рыб отряда сельдеобразных (Clupeiformes), также как и у карпообразных
(Cypriniformes), плавательный пузырь расположен внутри целомической полости. Имен-
но это обстоятельство не позволяет рассматривать сельдёвых рыб в качестве предше-
ственников лососевидных (Salmonoidei).
4. Наблюдаемая асимметрия гонад у лососевидных является генетически закреплен-
ным признаком от предшественников — левая гонада всегда более развита по сравнению
с правой, которая может даже отсутствовать под влиянием неблагоприятных факторов
внешней среды.
5. Можно предположить, что именно открытый тип строения гонад и сельдёвых
и лососёвых рыб является анатомическим препятствием перехода к живорождению
рыб этих таксонов. Живорождение наблюдается в основном у тех рыб, у которых
яичники изолированы от полости тела рыбы, как это наблюдается у хрящевых рыб
(Chondrichthyes) — акул (Selachii) и скатов (Rajidae), окунеобразных (Perciformes) и кар-
позубых (Cyprinodontiformes) рыб ( Павлов Д. А., 1979, 2007).
Проходной образ жизни лососей даёт им определенные преимущества. Так, для каж-
дого вида в конкурентной борьбе за освоение экологической ниши, важную роль играет
численность популяции, которая ограничивается выеданием хищниками молоди и икры.
Переход корюшек и других Лососевидных к нересту в пресной воде (Шмидт, 1936) позво-
лил им сохранить потомство от выедания массовыми мелкими хищниками, численность
которых в море, несомненно, больше, чем в менее кормных пресноводных озёрах и гор-
ных речках. В свою очередь, в море больше корма для роста молоди рыб (Крыжановский,
1948).
Сиговые и Хариусовые в процессе эволюции полностью перешли в пресные воды.
Местообитанием сигов стали олиготрофные озера и холодные горные реки, в которых
они нерестятся. При этом у сигов икра приобрела способность вмерзать в донный лёд
(шугу, состоящую из мелких кристаллов льда и снега в воде перед ледоставом), где и про-
исходит её развитие. Фотофилия эмбрионов сигов позволяет четко приурочить вылупле-
ние к моменту таяния льда, что совпадает с максимумом развития фито- и зоопланктона
в водоемах такого типа.
По поводу места возникновения и путей распространения сиговых рыб в научной
литературе также не существует единого мнения. Так, сначала П. А. Дрягин, П. Л. Пирож-
ников и В. В. Покровский (1969) предположили, что центром возникновения всех видов
сиговых рыб является Восточная Сибирь. Позднее П. Л. Пирожников (1973) пришел
к выводу, что сиговые сформировались в Западной Сибири. Исследуя видовой состав
сиговых рыб в основных речных бассейнах Голарктики
(таблица 2), Ю. С. Решетников
(1980, 2010) нашел, что преобладание определенных видов в ихтиофауне определённых
водоемов позволяет предположить «центры видообразования», где «области максималь-
ного разнообразия», включающие обыкновенно ряд эндемичных форм, будут центрами
формообразования (Вавилов, 1965, 1967). Однако, учитывая сложнейшие климатические
и эдафические перестройки конца третичного и начала четвертичного периодов, такие
центры по видовому составу водоёмов обозначить довольно трудно. Исключение может
быть только для таких видов, как муксун, пелядь, тугун в Азии и «букета» видов ряпушек
и вальков для Северной Америки.
Можно согласиться со многими исследователями, что центром возникновения рода
Coregonus, а может быть и всего семейства Coregonidae является Восточная Сибирь (Дря-
гин, 1933; Дрягин и др., 1969; Walters, 1955, Smith, 1957, Himberg, 1970; Шапошникова,
1976 и др.). Вполне вероятно, что в пресных водоёмах, существовавших в древних горных
29
массивах пермского и юрского периодов, расположенных на месте современных Янского,
Эльгинского, Оймяконского, Алданского и Витимского нагорий и сформировались пред-
шественники современных видов сиговых рыб от предковых форм корюшковидных, куда
они вероятно проникли из морской среды через распресняемые лагуны северо-западной
акватории Тихого океана.
Некоторые исследователи считают, что вальки (род Prosopium) возникли в Северной
Америке, так как там больше всего представителей этого рода (Smith, 1957, Norden, 1970,
Booke, 1974; Шапошникова, 1976). Ю. С. Решетников (1980) подвергает сомнению катего-
ричность данного утверждения, аргументируя примером возникновения целого «букета»
видов американских ряпушек от одного проникшего из Азии в Америку вида-мигранта.
По его мнению, валёк (так же как и ряпушка) как один из наиболее древних представите-
лей семейства сиговых рыб проник из Азии в Америку и дал существующий ныне состав
вальков из шести видов.
Обмен ихтиофаунами между Азией и Америкой, по мнению Д. М. Хопкинса (1978),
осуществлялся по сухопутным мостам в палеогене и плио-плейстоцене через сушу
Берингии по совместным речным системам рек Юкона и Анадыря, Амгуэмы и Кобука
(Линдберг, 1972), образовавшихся при понижении уровня Мирового океана и при рас-
преснении обширных зон мелководий. Связь между реками прерывалась при повышении
уровня моря и восстановлении океанической солёности вод в периоды потепления и тая-
ния ледникового покрова.
Новые данные о систематическом ранге байкальского омуля получены Л. В. Сухановой
(2004) в ходе проведения рестрикционного анализа мтДНК и определения нуклеотидных
последовательностей фрагментов ДНК цитохрома b560 байкальского омуля, байкальского
озерного сига, сига-пыжьяна, арктического омуля и ирландского омуля. Эти исследова-
ния позволили сделать вывод о недавнем формировании современной популяционной
структуры байкальского омуля. По мнению этого автора, байкальский омуль не является
близким родственником арктического омуля и принадлежит к политипическому виду
Coregonus lavaretus L., в связи с чем таксономический статус байкальского омуля должен
быть пересмотрен. Байкальский омуль и байкальский озерный сиг — наиболее древние
представители линии Coregonus lavaretus. Их отделение от остальных представителей
семейства произошло 3,4–1,7 млн. лет назад на территории Байкальской рифтовой зоны
и, скорее всего, связано с началом необайкальской фазы рифтогенеза. Сходство иссле-
дованных нуклеотидных последовательностей гена цитохрома b560 байкальского омуля
и байкальского озёрного сига свидетельствует о недавнем, с точки зрения геологических
масштабов времени, отделении этих форм от общего предка. Вероятно, это происходило
параллельно процессу формирования современной популяционной структуры омуля (Су-
ханова, 2004).
Чрезвычайно важно при определении времени возникновения сиговых рыб принять
во внимание неоднородность темпа самого процесса эволюции. В кризисных условиях
внешней среды под воздействием катастрофических факторов, как правило, имеет место
ускорение темпа эволюционного процесса («канализация»), в случаях же стабильности
экологической обстановки в течение длительного времени скорость процесса эволюци-
онных модификаций резко снижается (Шмальгаузен, 1968; Северцов, 1987).
По поводу темпов эволюционных процессов Н. Н. Воронцов (1980) высказался следу-
ющим образом: «Из классического дарвинизма представления о равномерности темпов
эволюции проникли в труды некоторых молекулярных биологов. Одним из отражений
такого проникновения является идея так называемых «молекулярных часов». Вместе
30
с тем совершенно ясно, что темпы замещения нуклеотидных оснований в ДНК и темпы
замещения аминокислот в полипептидных цепях характеризуются не меньшей неравно-
мерностью, чем неравномерность темпов преобразования морфологических признаков».
В качестве дополнительного аргумента в пользу мнения о неравномерности скоростей
и направленности изменений биологических форм под воздействием факторов внешней
среды можно привести следующий: «Наличие в онтогенезе данной формы генотипически
обусловленных морфо-физиологических предпосылок для формирования соответствую-
щих признаков и свойств, несмотря на лежащую в основе эволюции неопределенную
в дарвиновском смысле наследственную изменчивость, неизбежно создает известную
«канализацию» и наличие направленных рядов в эволюционной истории организмов»
(Тимофеев-Ресовский и др., 1969). То есть, если в онтогенезе есть «предпосылки» к мор-
фологическим и физиологическим видоизменениям, то они могут быть быстро реализо-
ваны под воздействием внешних факторов («канализованы»).
В заключение, основываясь на особенностях эмбрионально-личиночного развития
сиговых рыб и наличия у них целого арсенала эмбриоадаптаций, можно предположить,
что предки сиговых рыб являлись морскими, тепловодными, проходными или полупро-
ходными рыбами с личиночным типом развития и метаморфозом за счет экзогенного
питания.
Имевшие место в олигоцене горообразовательные процессы привели к формирова-
нию холодных, ультраолиготрофных озер и горных рек, в которые и проникли из опрес-
няемых морских лагун наименее специализированные, эврибионтные и достаточно пле-
зиоморфные представители предков лососевидных и, в частности, сиговых рыб (по всей
вероятности корюшковидные), обретя холодостойкость и светолюбивость зародышей.
Важно отметить, что параллельно с предками сиговых рыб предки байкальских — под-
каменщиков (Cottidae) также вышли из распресняемых лагун северо-западной Пацифи-
ки, по фронтальным водоемам границ ледников и речным системам Восточной Cибири,
в плейстоцене достигли молодой палеобайкальской котловины (Галкин, 1975) и в новых
разнообразных условиях свободных экологических ниш произвели целый букет из 26 ви-
дов байкальских эндемичных «бычков»-подкаменщиков — Cottocomephoridae (Черняев,
1973, 1977; Tcherniaev, 1976).