Глава 1.
О систематическом ранге и происхождении сиговых рыб
1.1. Систематические признаки
Установившееся в настоящее время представление о сиговых рыбах как о самостоя-
тельном семействе Сиговые (Coregonidae, Cope, 1872) в составе отряда Лососеобразных
(Salmoniformes), сомнений почти не вызывает. В соответствии с современной трактовкой
таксономии отряд Лососеобразных включает 3 семейства: Лососевые (Salmonidae), Сиго-
вые (Coregonidae) и Хариусовые (Thymallidae) — 14 родов и около 80 видов.
Именно по той причине, что из отряда Лососеобразных (Salmoniformes) выведены в подотряды Га-
лаксиевые (Galaxioidei) и Аргентиновые (Argentinoidei) как рыбы, полностью обитающие
в морской среде, подотряд Лососевидных (Salmonoidei) упразднен. В настоящее время
Щукообразные (Esociformes) и Корюшкообразные (Osmeriformes) возведены в ранг по-
дотрядов, и по сводке Дж. С. Нельсона (2006) в отряде Лососеобразных (Salmoniformes)
остается только одно сем. Лососевых (Salmonoidei), а все остальные таксоны теперь вы-
ведены в ранг подотрядов: Osmeroidei — Корюшковидные и Esocoidei — Щуковидные
(Решетников, 2002; 2010).
Последним решающим аргументом, обосновывающим выделение сиговых рыб
(Coregonidae) в самостоятельное семейство, включающее 3 рода: вальки (Prosopium
Milner,1818), собственно сиги (Coregonus Linnaeus, 1758) и нельма (Stenodus Richardson,
1836), явилось обнаружение в водорастворимой части желтка икры всех исследованных
видов сиговых рыб цитохрома b560 (Черняев и др.,1988; Валюшок,1992; Tcherniaev and all,
1992). Этот гемопротеид оказался биохимическим маркёром, присущим только яйцеклет-
кам сиговых рыб. (Детальный анализ этого фермента и его функциональных особенно-
стей проведен в 11 главе настоящей книги).
Согласно представлениям М. В. Мины, Ю. С. Решетникова, Ю. Ю. Дгебуадзе (2006)
и Ю. С. Решетникова (2007, 2010), семейство сиговых рыб включает 3 рода: Вальки, Сиги
и Нельмы и насчитывает 29 видов, из которых 14 видов обитает только в водоёмах Рос-
сии. Среди них байкальский омуль (Coregonus autumnalis (Pallas,1776), пелядь (C. peled
(Gmelin, 1789), муксун (C. muksun (Pallas, 1814), тугун (C. tugun (Pallas, 1814), сиг-хадары
(C. chadary Dybowski, 1862), уссурийский сиг (С. ussuriensis Berg 1906) и 6 подвидов, из
которых представляет особый интерес весеннерестующий баунтовский сиг (С. lavaretus
baunti (Muchomediarov, 1948) и нерестующая в весенне-летний период в водах Канады
ряпушка Артеди (C. artedii Lesueur).
Среди сиговых имеются рыбы с конечным ртом, питающиеся в основном зоо- и ихти-
опланктонном, а также доступными по размеру рыбами. К ним относятся: нельма и бе-
лорыбица Stenodus leucichthys (Guldenstadt, 1772), европейская ряпушка Coregonus albula
(Linnaeus, 1758), сибирская ряпушка C. sardinella Valenciennes, 1848, омуль С. autumnalis
(Pallas, 1776, пелядь C. peled (Gmelin, 1789), тугун C. tugun (Pallas, 1814), амурский
сиг-хадары C. chadary (Dybowski, 1962), баунтовский сиг C.l.baunti (Muchomedijarov,
1948). Зообентосом питаются следующие виды сигов с нижним ртом: обыкновенный сиг
Coregonus lavaretus lavaretus (Linnaeus, 1758), сиг-пыжьян C. l. pidschian (Gmelin, 1799),
чир C. nasus (Pallas, 1776), муксун С. muksun (Pallas,1814), валек Prosopium cylindraceum
(Pallas et Pennant, 1784), чудской сиг C. lavaretus maraenoides (Poljakow). Белорыбица
12
и нельма Stenodus leucichthys (Guldenstadt, 1772) являются активными хищниками-ихтио-
фагами (Берг, 1940; Суворов,1948; Никольский, 1971).
Одна из особенностей эмбрионально-личиночного развития сиговых рыб, отличающая
их от остальных представителей отряда Лососеобразных (Salmonoidei), состоит в том,
что соотношение размеров плазменного бугорка зародыша к объему желтка набухшей
яйцеклетки находится в пределах 1/8–1/4. Это соотношение обуславливает положение,
по которому икра большинства видов сиговых рыб (сига, омуля, белорыбицы, ряпушки,
пеляди, тугуна и др.) имеет мезоплазматический тип строения яйцеклетки (Вернидуб,
1951; Мешков, Лебедева, 1977; Богданов, 2006). И только у валька Prosopium cylindraceum
(Pallas, 1784), муксуна Соregonus muksun (Pallas, 1814) и чира С. nasus (Pallas,1776) со-
отношение объемов плазменного бугорка и желтка икры находятся в пределах 1/20–1/70.
Зрелые яйцеклетки этих видов относятся к олигоплазматическому типу и их эмбриогенез
проходит по хариусовому типу (Тугарина, Черняев, 1961; Соин, 1963, 1980, 1981; Penaz,
1975; Черняев, 1990, 2001; Русанов и др. 2003). Как показали исследования Б. С. Матвее-
ва (1940,1959) метаморфоз личинок с незначительными запасами питательных веществ
в желточном мешке, превращающий их в мальков, происходит в планктонном сообще-
стве, уже после их вылупления и ската с нерестилищ. В отличие от хариусовых и лососе-
вых, сиговые рыбы, ввиду ограниченных запасов желтка и жира в яйцеклетке, проходят
личиночные этапы развития, только перейдя на экзогенное питание планктонными орга-
низмами.
Представители лососёвых, такие как: сёмга — Salmo salar L.1758 (Городилов, 1983;
Vernier, 1969), кета Oncorhynchus keta, Walbaum, 1792, (Дислер, 1953, Смирнов, 1975),
голец Salvelinus alpinus L. 1758 (Павлов, 1989, 2007), таймень Hucho hucho (Pallas, 1773
(Penaz, Prichoda, 1981) и ленок Brachymistax lenok (Pallas, 1773) (Смольянов, 1961), осу-
ществляют превращение эмбрионов в личинок, проходя личиночные этапы развития
внутри оболочек икры за счёт запасов желтка и жира желточного мешка (эндогенного
питания). После вылупления из оболочек, на этапе свободного эмбриона внутри гнёзд
или под гравийным укрытием дна водоёма, «свободные эмбрионы» (термин, предложен-
ный С. Г. Крыжановским, 1950) активно избегают освещенных мест и «уползают» внутрь
галечного укрытия, и выходят в водную среду уже на мальковых этапах развития, об-
ладая положительным фототаксисом (Viber,1954). Такой «мальковый» тип размножения
сиговых рыб при достаточно низкой плодовитости самок и относительно крупной икре,
позволяет поддерживать низкий уровень смертности личинок, как от хищников, так и от
неблагоприятных факторов внешней среды (Balon,1975, 1981, 1990).
Личиночное развитие хариусов (вероятно и ленков и тайменей) также происходит
после вылупления эмбрионов из оболочек с ещё значительными запасами желтка, и не
позволяет им свободно передвигаться в водной среде и охотиться на зоопланктнёров. На-
чальная часть их личиночных этапов развития проходит под укрытием гальки на дне реч-
ных и озерных нерестилищ, и молодое потомство хариуса переходит на питание зооплан-
ктоном, скатившись в низовья рек, только после прохождения личиночного метаморфоза
за счет значительных запасов желтка (Черняев, 2001). Соотношение размеров плазменно-
го бугорка к объему желтка в икринках байкальской популяции хариуса Thymallus arcticus
(Pallas,1776) находится в пределах 1/25 и её можно отнести к олигоплазматическому типу
(Тугарина, Черняев, 1961; Соин, 1963, Черняев, 2001). Это определение также относится
и к икре европейского хариуса T. thymallus (Linnaeus, 1758) (Penaz, 1975).
Существенное морфофизиологическое отличие икры сиговых рыб от остальных ло-
сосёвых состоит в том, что их эмбриональное развитие невозможно без светового воздей-
13
ствия, в то время как для остальных представителей лососёвых воздействие солнечного
света губительно (Черняев, 1993, 2010). (Глава 9 — Воздействие света).
Трудности систематики ученые, исследующие представителей отряда Лососеобраз-
ных, видят в том, что по морфологическим признакам, являющимся основой система-
тических построений, существует возможность считать сиговых рыб промежуточной
группой между лососёвыми (Salmonidae) и хариусовыми (Thymallidae) рыбами. Всё за-
висит от того, какую группу рыб принимать в качестве исходной. Однако имеется вполне
обоснованное представление, допускающее другое толкование: не какая группа рыб от
какой произошла, а параллельное, независимое становление таксона от общего предка,
на что указывает мозаичное распределение прогрессивных и архаичных признаков у рыб
семейств Salmonidae, Coregonidae и Thymallidae. Такое смешение в каждом рассматрива-
емом таксоне плезиоморфных (примитивных с точки зрения эволюционного процесса)
и апоморфных (достаточно высоких уровней приспособленности к конкретным усло-
виям обитания) признаков не позволяет ни одному из рассматриваемых семейств быть
признанным в качестве исходного для двух других (Сычевская, 1976, 1988; Решетников,
1977, 1980, 1988, 2010; Медников, Решетников, Шубина, 1977).