Тугун

Coregonus tugun (Pall.) — эндемик Сибири, преимущественно речная и реже озерно-речная рыба (рис. 3). Обитает в бассейне рек, впадающих в Северный Ледовитый океан от Оби до Яны (Кириллов, 1972). В Оби встречается спорадически в виде двух стад: нижнеобского и верхнеобского.

Южная граница обитания отмечена до 520 км выше устья Томи (Дулькейт, 1939). В Енисее отмечен до Тувы (Гундризер, 1969). в Оке (приток Ангары) обитает выше подпора Братского водохранилища (Мамонтов, 1977) и по сообщению Ф. В. Лукьянчикова, заходит вр. Белую. В бассейне Лены встречается во всех крупных притоках (Кириллов, 1972), а южная траница распространения находится в бассейне р. Окунайки (наши наблюдения) ив оз. Орон, р. Витим (Калашников, 1967). Наши

Ангары) оенен до Туве устья Томи

Рис. 3. Ангарский тугун.

материалы представлены сборами в сред. Ангаре, р. Лене, против устья p. Чаи и оз. Дальнем р. Окунайки.

В сред. Ангаре до ее зарегулирования плотиной Усть-Илимской ГЭС тугун встречался, по опросным данным, почти повсеместно, но, как и вверх. Лене, был редок. Чаще отмечался против устья Кежмы и был обычен в наиболее глубоких заливах и протоках реки в нижнем бьефе Братской ГЭС. С заполнением Усть-Илимского водохранилища район обитания тугуна сместился в зону выклинивания. Летом 1975 г. это было предустьевое пространство р. Вихоревой. В 1975— 1976 гг. по-прежнему часто тугуп ловился в нижнем бьефе Братской ГЭС.

Летом тугун обычно держится во всей толще воды, в сумерках поднимается к поверхности и объячеивается в верхней части сети. В период лёта насекомых над водой держится в верхних слоях и днем. Места обитания в теплое время года приурочены к прибрежной зоне, а осенью — в более приглубых местах рек и озер. После нереста в конце сентября — начале октября отнерестовавшие особи чаще отлавливаются под кромкой льда. В сред. Ангаре и Усть-Илимском водохранилище в сетін с ячеей меньше 18 мм тугун не попадал и в наших сборах из этого района представлен половозрелыми особами длиной 150— 216 мм, в возрасте от 4 до 8+. в бассейне верх. Лены тугун мелкий, максимальные размеры в Прибайкалье не превышают 170 мм, по Смитту, и возраста 6+.

Морфология тугуна. В водоемах страны тугун представлен речной и озерно-речной формами. Последняя обитает в Норильской системе озер (Красикова, 1967), оз. Орон бассейна Винтима (Калашников, 1967), 03. Някшингда бассейна ниж. Енисея (Мамонтов, Сиделев, 1974) поз. Дальнем. Озерных форм не описано.

У пекоторых популяций половой диморфизм в морфологии рыб не отмечен увилойского (Кожевников, 1960), в Оке II оз. Някшицгда (Мамонтов, Сиделев, 1974), в бассейне Витима (Калашников, 1967), не отмечен от итами у половозрелых рыб Із сред. Ангары и верх. Лены. У самцов из сред. Енисея —

устье Подкаменной Тунгуски (Тюрині, 1929) меньше величина признаков, зависящих от прогонистости их тела в период нереста: расстояния аD и PV (в процентах длины тела), ЦА (в процентах ар) и высоты головы (в процентах длины тела). У самцов больше длина паршых плавников, длина и высота анального и наименьшая высота тела. Последние признаки, вероятно, объясняются меньшей величиной самцов и корреляцией этих признаков, как увидим далее, с размерами тела рыб.

у тугунов из Оки, озер Някшингда и Орон размерно-возрастные изменения морфологии рыб длиной 100— 150 мм ile выражены (Калашников, 1967; Мамонтов и Сиделев, 1974). У ангарского тугуна длиной 150— 210 мм, верхнеленского 67-- 165 мм и у енисейского (Тюрин, 1929) по мере роста рыб

относительно увеличиваются: антеанальное, пекторовентральное и заглазничное расстояния и высота тела. У верхнеленского и окунайского положительно коррелируют с длиной рыб Высота головы, hD и ?А антевентральное (как у ангарского) и постдорсальное расстояния, ширина лба и длина трудных плавников.

в Ангаре и лене с ростом рыб относительно уменьшаются плина их рыла и диаметр глаза. Как и у енисейского тугуна, у них относительно уменьшается длина головы и ее средней части. Уангарского, ленского и окунайского относительно уменьшаются длина брюшных плавников и высота анального, Размер aнгaрских рыб велик, поэтому направление размерновозрастных изменений признаков учтено при сравнении популяций из разных водоемов.

Эколого-географическая изменчивость полуляций. В широтном направлении у ленских популяций уменьшается число чешуй в боковой линии (Кожевников, 1960). По его мнению, указанная особенность, очевидно, видовое свойство тугуна, так как отмечается у рыб и в бассейне Оби: у сосьвинского тугуна чешуй в боковой линии 67,4, а у томского — 69. Это подтверждено и для рыб бассейна Енисея. Широтное изменение числа чешуй у тугуна противоречит установившимся взглядам об увеличении числа элементов в счетных признаках у рыб с продвижением на север (Мамонтов, Сиделев, 1974).

По нашим наблюдениям (рис. 4), число чешуй в боковой линии уменьшается с запада на восток только на северной оконечности ареала, что уже было показано (Nikolsky, Reshetnikov, 1970). У тугуна из южной оконечности ареала число чешуй несколько меньше на западной и восточной границах II больше вверх. Енисее (см. рис. 4).

Коэффициент вариации и квадратичные уклонения числа чешуй в боковой линии у енисейских тугунов, напротив, увеличиваются с юга на север (рис. 5). Вероятно, факторы естественного отбора действуют в южной зоне ареала более жестко, чем в северной. В бассейне Лены нет, во всяком случае, уменьшения коэффициентов вариации этого признака при продвижении на север и можно говорить скорее оих постоянстве. Как и близость средних величин морфологических признаков ленских тугунов (Гундризер, 1969; Дормидонтов, 1969б), это может свидетельствовать о их слабой дифференциации и молодости.

Среднее число позвонков несколько больше у тугуна бассейна Енисея, чем у ленских, а коэффициент вариации у них близок. Количество позвонков у тугуна из обоих бассейнов убывает к северу и сзапада на восток как в северной, так и в южной зоне ареала (см. рис. 5). О закономерных изменениях коэффициентов вариаций и квадратичных уклонений судить

 

 

Рис. 4. Географическая изменчивость счетных признаков тугунов. І — величина прiн:знака, II — его коэффициент вариации су, а — юнная зона ареала, б— Северная зона ареала, 1 — р. Томь (Гундризер, 1969); 2 — верх. Енисей; 3 — сред. Ангара (по автору) и Ока (Мамонтов, 1977); 4 — бассейн верх. Лены — устье Чай и 03. Дальнее (по автору); 5 — р. Витим — o3. Орон (Калашников, 1967); б — р. Войкар (Јундризер

Турухан (Головко, 1971); 8 — Норильские озера (Красикова, 1967); 9 — Хатанга (Лукьянчиков, 1967); 10 — Лена (кириллов 1972; Сыч-Аверинцева, 1932);

11 — Яна (Кириллов, 1972).

пока трудно, так как число наблюдений, приводимых авторами, в целом для выборки, очевидно, не характеризует данный признак. Отнесение их к позвонкам дает очень высокие величины сигм и су для ниж. Енисея -- 4,4, очень низкие или очень высокие для рыб Норильских озер — 0,3—4,3 и для Вилюя — 3,8. Такие величины по данному признаку для снговых не характерны (Сыч-Аверинцева, 1932).

Число жаберных тычинок довольно стабильно у тугунов в бассейне Енисея, а у ленских убывает к северу (см. рис. 5). Число их у отдельных норильских популяций может быть как білизким таковому у енисейских, так и значительно отличаться. Среднее число тычинок у енисейских популяций несколько вы

 

Рис. 5. Изменение морфологических признаков тугунов в бассейне Енисея (а) и Лены (б). I и II см. рис. 4. 1— верх. Енисей (Гундризер, 1969); 2 — сред. Ангара (по автору) и р. Ока (Мамонтов, 1977); 3 — сред. Енисей (Тюрин, 1929); 4 — ниж. Енисей (Головко, 1974); 5 — Норильские озера (Красикова, 1967); в — бассейн верх. Лены — устье Чаи и 03. Дальнее (по автору); 7 — Витим (Калашников, 1967; Кириллов, 1972; коякевников, 1960); 8 — Олекма (кириллов, 1972; Кожевников, 1960); 9 — Алдан и сред. Лена (Гундризер, 1969; Кириллов, 1972); 10 — Вилюй (кириллов, 1962, 1972; Кожевников, 1960); 11 — ниж. Лена (Сыч-Аверинцева, 1932).

ше, чем у ленских. Коэффициент вариации этого признака от изменения широты обитания рыб в бассейне Енисея и Лены, по имеющимся данным, скорее не зависит. По северной границе ареала коэффициент вариации признака, вероятно, II()стоянен, а по южной, видимо, увеличивается с запада на восток. Число тычинок у популяций в южной зоне ареала постоянно, а в северной убывает с запада на восток (см. рис. 4). Последнее подмечено еще Г. В. Никольским и Ю. С. Решетниковым (Nikolsky, Reshetnikov, 1970).

Число ветвистых лучей в D, скорее, постоянно в енисейском и в ленском регионах, при продвижении ареала популяций с юга на север. Коэффициент вариации признака постоянен в первом регионе и увеличивается в ленском (см. рис. 5) при продвижении на север. В южной зоне ареала этот признак, по видимому, стабилен, а в северной не исключено, что убывает с запада на восток (см. рис. 5). Северные популяции в енисейском и норильском регионах имеют большее число ветвистых лучей в D, чем рыбы низовьев Лены.

Число ветвистых лучей в анальном плавнике рыб в ленском и енисейском регионах и их су постоянно с широтой обитания тугуна и близко у популяций обоих районов. В южной и северной зонах ареала количество ветвистых лучей в Ас долготой постоянно (см. рис. 5).

Число ветвистых лучей врв среднем больше у ленских тугунов, чем у енисейских, а в и одинаково. Среднее число их в парных плавниках не зависит от широты обитания допуляций, а связь с долготой не установлена из-за малочисленности материалов.

Сравнивая изменчивость пластических признаков у тугуна, следует иметь в виду, что данные по ним менее подробны. Большинство их испытывают размерно-возрастные изменения. Поэтому у популяций с большей изменчивостью диапазона длин изученных рыб коэффициент вариации пластических признаков должен быть выше.

Изменчивость пластических признаков тугуна рассмотрена в пределах бассейна Енисея и Лены, а также по северной и южной границе ареала в абсолютных значениях коэффициентов вариаций. По максимальным и минимальным значениям очерчена изменчивость меристических и пластических признаков для тугуна как вида. Следует отметить, что в некоторых притоках Лены: Витиме, Олекме (Кириллов, 1972) и Вилюе (Кириллов, 1962) необычно высоки коэффициенты вариации пластических признаков. Это не позволило в отличие от счетных признаков более детально охарактеризовать у них надравление изменчивости в ленском бассейне в связи с широтой обитания популяции.. Нижний участок Лены до некоторой степени условно охарактеризован по данным Н. В. Сыч-Аверинцевой (1932) и Ф. Н. Кириллова (1972) для Вилюя.

В бассейне Енисея счетные и пластические признаки наименее изменчивы у верхнеенисейского тугуна. Наиболее изменчивы пластические признаки у туруханских рыб из ниж. Енисея

Головко, 1971). Изменчивость пластических признаков ангарского тугуна выше, чем верхнеенисейского. Окинский занимает среднее положение между последними (рис. 6).

Среди ленских тугунов наиболее изменчивы пластические признаки увилюйской популяции, чем у витимской (данные

Ю. Е. Калашникова, 1967), и у алданской, чем у рыб верхнего течения Лены. В пределах южной зоны ареала меньшая величина коэффициентов вариации обычно отмечается у рыб из бассейна верх. Лены в Прибайкалье — оз. Дальнее и Лена у устья Чаи — в измерениях головы. Изменчивость размеров плавников у них и верхнеенисейских тугунов меньше. Несколько больше изменчивость пластических признаков у витимских тугунов из оз. Орон нуaнгaрских (см. рис. 6).

Закономерные изменения пластических признаков рыб сперемещением популяций с запада на восток и с юга на север подметить труднее. Это следствие меньшей изученности данных признаков в границах вида. Известно пока, что длина основания спинного плавника уменьшается с запада на восток.

в пределах бассейна Енисея мы не отметилип клинальных изменений пластических признаков. в Ленском в направлении с юга на север, по-видимому, убывают «D, а и, вероятно, растет ID (табл. 8).

На севере ареала больше признаков, меняющихся клинально, вероятно, из-за более резкой смены биогеографической обстановки (табл. 9).

Указанные в табл. 9 признаки довольно четко увеличиваются у популяций с продвижением их на восток.

в южной зоне обитания меньше признаков, меняющихся клинально. Отмечаются как убывающие на восток — высота головы, так и увеличивающиеся длина основания анального плавника, длина хвостового стебля и, вероятно, длина верхней челюсти (в процентах длины головы) (табл. 10).

в ряде случаев в признаках, которые изменяются клинально, отмечена размерно-возрастная изменчивость и, следовательно, может сказаться влияние разных средних размеров рыб в пробах исследователей.

Тем не менее остаются признаки, изменяющиеся клинальпо, но не испытывающие размерно-возрастных вариаций: длина оснований непарных плавников, антедорсальное расстояние, наименьшая высота тела, длина хвостового стебля, длина нижней челюсти. В этих признаках на изменение их средних величин по районам оказывают влияние не размер рыб, а экологические и географические условия.

Закономерного увеличения или уменьшения коэффициентов вариаций пластических признаков в пределах ареала мы пока не отметили.

 

Рис. 6. Коэффициенты вариаціі морфологических признаков тугунов юга Сибири.

(по автору); 2 — верх. Енисей (Гундризер, 1969); 3 — верх. Лена — Чая (по автору); 4 — бассейн Вити

1 - сре;. Хангара ма — оз. Орон (Калашников, 1967б); — р. Ока (Мамонтов, 1977); — верх. Лена — 03. Дальнее (по автору); Признаки:

 

Морфологическое сравнение популяций. Близость ранее изученных популяций из Ленского бассейна отмемена Ф. Н. Кирилловым (1972). В сравниваемых признаках различия достигают подвидового уровня только среди клинально изменяющихся: числа позвонков и жаберных тычинок. Онии, естественно, различаются у популяций на границах болі,шого ареала. Возведение таких популяций в ранг подвида признается только формально (Майр, 1971). Можно отметить, что в бассейне ены тугун из ее верховий отличается от тугуна из нижних притоков и р. Яны большей высотой D, высотой анального плавника, длиной верхней челюсті н антедорсальным расстоянием (табл. 11, 12).

в бассейне Енисея морфологические особенности ангарских рыб по меристическим признакам не выражены и различия

Таблица 9

Признак

 

между рыбами разных мест следует трактовать как межпопуляционные. Между популяциями крайних точек бассейна раз - личия выше подвидовых отмечаются лишь по признакам клінально изменяющимся — числу чешуй в боковой линии и числу позвонков. Тугуны Оби, Енисея и Пясины по счетным признакам очень близки (табл. 13, 14). Различия на уровне подвидов отмечены в пластических признаках, испытывающих размерно-возрастные изменения, и объясняются крупными размерами ангарских рыб. Средний размер выборок большинством авторов, к сожалению, не приводится, но, судя до максималным размерам рыб, которые отмечены в водоемах и рост которых анализировался, они должны быть значительно меньше ангарских.

Если сравнить ленскую 11 ангарскую популяции из водоемов, соседних по долготе и широте, то видно, что по счетным признакам они близки. Некоторые различия подвидового уровня в пластических признаках объясняются их размерно-возрастными изменениями. Популяции Витима и сред. Енисея, одинаковые по размеру, довольно близки между собой и мор- фологически (см. табл. 11-14).

А. Н. Гундризером (1969) для внутривидового деления тугуна предложена определительная таблица, в которой основные диагностические признаки — число чешуй в боковой линии и позвонков. По данному автору, число позвонков у обско-енисейского тугуна больше 53. Но у нижнеенисейского

(туруханского) оно меньше 53, а у верхнеленского 53 (см. табл. 11, 14). Этот признак убывает с запада на восток как на северной, так и на южной границе ареала и услучайно взятых популяций может быть существенно различен. По чис

Счетные признаки тугунов

Верх. Лена (по автору) |

03. Дальнее — бассейн верх. Лены

 

которого считают единым видом (Гупдризер, 1969; Nikolsky, Reshetnikov, 1970; Кириллов, 1972; и др.), разделение на подвиды не вызывается необходимостью. Близость его популяций, по нашему мнению, объясняется сравнительной молодостью вида. Об этом косвенно свидетельствует отсутствие у него озерных форм.

Линейный и весовой рост. Чешуя у тугуна тонКая. Годовые зоны роста выражены не очень отчетливо, зимняя зона роста состоит из двух сближенных склеритов.

 

Таблица 15 Линейный и весовой рост самцов и самок ангарского тугуна

 

Рост самцов ангарских рыб несколько ниже, чем у самок (табл. 15), так же как у туруханского (Головко, 1971) и янского (Новиков, 1962) тугуна.

Линейныil и весовой рост ангарского тугуна высок по сравнению с популяциями 13 других водоемов, кроме оби, как по наблюденным величина, так и по данным обратного расчисления (табл. 16). Хотя тугун отпосится к представителям бореального комплекса (икольский, 1953), у него очень ясно выражена теплолюбивость (Кокевников, 1960). В бассейне Лены рост ниже на севере (Караптопис и др., 1956). В целом в более южных раііонах оІІ (обычно растет быстрее и более плодовит (Кожевников, 1980). В бассейне Лены быстрее растет витимский тугун (Калашников, 1967; Ifприллов, 1972), в Енисее — тугун из сред. Ангары. В последнем случае на рост рыб оказывают влияние специфические условия, которые возникают под влиянием биотока Братского водохранилища на верхнюю часть сред. Ангары, создающего здесь благоприятные условия для нагула рыб. Популяции тугуна из расположенных южнее притоков Ангары — Оки и Ии, напротив, медлеппорастущие (табл. 16).

в пределах одной широты озерно-речные популяции тугуна растут несколько быстрее, чем речные: рыбы норильских озер растут быстрее, чем из них. Енисея. Темп роста озерноречного тугуна из соседних водоемов Норильской системы расличается незначительно (Красикова, 1967). Но и здесь можно отметить, что рыбы из более южного водоема Лама растут несколько быстрее. Для низовий сибирских рек, расположенных приблизительно на одной широте, характерно ускорение темпа роста тугунов с востока на запад от Яны до Оби. Обской тугун — наиболее быстрорастущий, а медленнорастущий — хатангский (см. табл. 16). Темп роста этой рыбы сильно изменяется по годам в зависимости от условий нагула (Никонов, 1958), что в общем характерно для короткоцикловых рыб.

 

 

Ангарский тугун — один из наиболее долгоживущих — до 9 лет (8+). Существование 8-годовалых рыб в Томи, отмеценное В. С. Чепурновым (1931), Г. П. Кожевников подвергает сомнению. в системе Оби большинство исследователей не обнаружили тугунов старше 4+ (Дулькейт, 1939; Дрягин, 1948; Малышев, 1975). Воз. Мелком Норильской группы и в Хатанге встречается тугун в 7+ (Красикова, 1967; Лукьянчиков, 1967), а в бассейне Витима в 6+ (Калашников, 1967). -

Максимальный размер тугуна также меньше в северных и восточных участках ареала. Воби — до 200 мм (Никонов, 1958; Малышев, 1975), Енисее — 216 мм (наши материалы), Норильских озерах — 180 мм (Красикова, 1967), Лене — 169 мм (наши данные), Витиме — 179 мм (Калашников, 1967), Яне — 132 мм (Новиков, 1962).

Созревание и плодовитость. В большинстве водоемов тугун половозрел в массе в 2+, а иногда 1+ (Головко, 1971; Дормидонтов, 1969а; Дулькейт, 1939; Калашников, 1967; Карантонис и др., 1956; Кириллов, 1962, 1972; Кожевников, 1960; Красикова, 1967; Малышев, 1975; Матюхиiп, 1966; Тюрин, 1929). Позднее созревает медленнорастущий тугун в Хатанге (Лукьянчиков, 1967): в 3+ — у самцов и 4+ — у самок при длине 70 — 80 мм, по Смитту. По мнению Ф. II. Кириллова (1972), созревание рыб происходит при длине, равной половине максимальных размеров, что типично для рыб (Дрягин, 1934). Минимальный размер половозрелых самок в Норильских озерах 90 мм, самцов — 83 мм (Красикова,

По мнению Г. Д. Дулькеuта (1939), у ніжнеобского тугунов следует ожидать при длине около 100 мм.

По мнению Г. Д. Дулькейта (1939), у якипеобского тугу на нерест ежегодный, судя по бурному развитию новой икры у отнeрестившихся особей.

Диаметр зрелой икры у текучих особей aнгaрского тугупа длиной 190-210 мм — 2 мм значителен по сравнению с приводимымі Г. П. Кожевниковым (1960) для вилюйских рыб в преднерестовом состоянии — около 1,1 мм.

1Коэффициенты зрелості самцов тугуна в сред. Агаре растут в течение лета, в октябре снизкаются в связи с перссто рыб (табл. 17). У самок aнгaрского тугуна коэффициент зрелости в среднем у шестигодовалых рыб велик летом и осенью (см. табл. 17). У четырехгодовалового туруханского тугуна он равен в сентябре 18,7% и увеличивается с возрастом рыб (Головко, 1971).

Абсолютная плодовитость (АП) aнгaрского тугуна сітльо изменяется в пределах одной возрастной группы, что связано с колебанием размеров рыб. Влияет также, по-BIIДІмому, и неодновременное наступление их первого созревания. В среднем, как и в других водоемах, рыбы старших возрастов име

Таблица 16

Линейный и весовой рост тугуна

 

Таблица 17

коэффициенты зрелости тугунов

 

ют большую плодовитость. 1 Глодовитость аугарского тугуна уступает только обскому. Относительная плодовитость (ОП) на 1 гс возрастом рыб увеличивается (Головко, 1971) или остается постоянной (Калашников, 1978; Малышев, 1975; наши материалы) (табл. 18). Относительная плодовитость выше у быстрорастущих тугупов сред. Ангары и ниж. Оби — 58 и 97 икринок (Малышев, 1975) и ниже у рыб из оз. Дальнего бассейна верх. Лены — 50 икринок.

В пределах Ленского бассейна 1лодовитость выше у популяций, обитающих южнее (Кириллов, 1972).

Питание. По литературным данныг тугун — эврифаг с широким спектром питания. Последний зависит от сезонности

Плодовитость (АП) тугуна

Норильские (Красикові,

 

биологических явлений в водоемах: развития планктона и бентоса, местообитания тугуна (Дормидонтов, 1969б; Исаченко, 1916; Кириллов, 1972; Красикова, 1967; Крестьянникова, 1964; Никонов, 1958; Романова, 1948; Стрелецкая, 1962). В водоемах, где богаче бентос, тугун более бентофаг, а где планктон, — планктофаг (Иоффе, 1947; Сальдау, 1949; Тюрин, 1929). В речных бассейнах, в частности в Енисейском (Грезе, 1957), чем выше от дельты, тем меньше роль зоопланктона в питании тугуна.

у тугунов сред. Ангары в возрасте 4+ — 8+ летом и осенью интенсивность питания не зависела от пола и возраста рыб. Сезонные изменения в их питании связаны саналогичными изменениями жизни в водоеме и степенью зрелости рыб. Основными компонентами питания в период летнего нагула, как и в других водоемах, являются насекомые, их личинки и зоопланктон,

В июле в нижнем бьефе Братской ГЭС питавшиеся рыбы составляли 93 % и накормленность их была невеліка — 28,7 % оо, вероятнее всего, из-за сетного способа лова рыб — 2— 6-часовой экспозиции. Наполнение кишечников по 5-балльной шкаде оценивалось преимущественно 4—5. в сибирских водоемах отмечаются летом как невысокие индексы наполнения — в Пясипе (Крестьянникова, 1964), Лене (Вершинин, 1960; Карантонис и др., 1956) — близкие отмеченным выше, так и более интенсивное питание рыб в Оби — 93,4% 00, Норильских озерах — 101 % oo и Енисее — 126,7 % oo (Сальдау, 1949). Насекомые вяжелудках ангарских тугунов встречены в 93% случас:, 72,7 % по весу, азоопланктон в 14% случаев, 26,7 % по весу, амфиподы в 2,4% случаев (0,6 % от веса пищевого комка).

По определениям Г. Н. Спиглазовой, в желудках тугупов, в изкпем бьефе Братской ГЭС — Осиновская протока p. Ail

Таблица 18

разных водоемов

 

 

гары, 95 % встречаемости зоопланктона составляла Daphnia longispina. Она преобладала и в планктоне. Единично отмечены в пище рыб Bosmina longirostris, Chydorus sphaericus и копецодитные стадии Cyclops sp.

В августе питавшиеся рыбы составляли 72,3% и накормленность их была ниже — 18%оо за счет большего (8-10 ч) пребывания сетей в воде. Основу питания составляли личинки насекомых, главным образом хирoномид, --87,5 % случаев и 90,5% по весу. Зоопланктон отмечен у 18,5 % рыб — 4,5% по весу.

Осенью, в период созревания тугунов, интенсивность их питания ниже, чем летом (Исаченко, 1916; Карантонис и др., 1956; Сальдау, 1949). Рыбы в преднерестовом состоянии питаются в сентябре — октябре слабо. Пища в желудках часто отсутствует либо сильно переварена. Общий индекс наполнения не превышает 15000. Текучие самцы и самки aнгaрского тугуна во время нереста не питались, но отмечено слабое наполнение кишечников — (1—2). У тугунов некоторыми авторами отмечается как прекращение питания в период нереста (Головко, 1971), так и слабое питание (Никонов, 1958). Повидимому, перерыв в питании во время нереста кратковремен.

Как в Ангаре, так и некоторых других водоемах: Оби, Иртыше (Сальдау, 1949; Никонов, 1958) по окончании нереста ?ти рыбы питаются интенсивно. В Ангаре в октябре 1974 г. тугу питался в основном зоопланктоном — 99 % по весу. Наполнение желудков отмечено у 96% рыб, а кишечники были наполнены у всех. Средний общий индекс наполнения желудіков у рыб из сетных уловов составил 48000, а максимальный — 196%оо.

в период нагула численность самок в 4 раза превышает таковую самцов (81 и 19 % ). Преобладание самок в период нагула отмечено в Норильских озерах - 65 % (Красикова, 1967), Еписсе — 57% (Тюрин, 1929).

Осенью после нереста самки составляли 63 %. Соотношение полов в период нереста близкое 1:1 указано для Вилюя (?арантоис и др., 1956; Кириллов, 1962), Оби (Никонов, 1958). По свидетельству последнего автора, оно может сильно колебаться в зависимости от времени нереста. В реках Турухан (Головко, 1971), Яна (Новиков, 1962) и Оленек (Караінтонис и др., 1956) численность самцов значительно больше, чем самок.

Упитанность. Тугун - рыба с высокой жирностью в период нагула и высокими коэффициентами упитанности у обоих полов по Фультону — Уф, и по Кларк — Ук (табл. 19).

в период летнего нагула упитанность самок выше, чем осенью в преднерестовом состоянии. Резко снижается упитанность рыб без учета внутренностей. Это свидетельствует о том, что на рост гонад затрачиваются жировые запасы и мышеч

Таблица 19 Упитанность тугуна средней Ангары

 

 

ной ткани. У отнерестовавших самок упитанности, по Фультону, естественно, ниже за счет потерь относительно большого количества икры. Упитанность их, по 1Кларія, быстро восстihнавливается и выше, чем до нереста, так как происходит накопление жира в мышечной ткани.

У самцов оба показателя упитанности витоле ниже, чем у са міок, в августе у первых ниже только упитанность, по Фультону (см. табл. 16). После переста упитанность рыб обоих полов близка.

Жирность рыб в период нагула была высока, оценивалась в 4—5 баллов — жир полностью скрывал весь кишечный тракт. у текучих самоік он оставался только в виде небольшого образования сзади желудка. Но уже в конце октября после нереста благодаря их интенсивному питанию хирность рыб достигала з баллов, а упитанность, по ІКларк, 1,28.

В июле была поймана самка с очень низкой упитанностью после нереста: 0,9— по Фультону и 0,71 — по Кларк. В полости ее тела были отмечены нерезорбированные икринки от прошедшего переста. Очевидно, до осени она не успела бы восстановить упитанность и достичь необходимой стадии зрелости. По-видимому, часть рыб этого вида нерестует пеексгодно.

Интерьерные признаки. Индексы сердца тугунов среди одноразмерных самцов и самок оказались одинаковыми, в разные месяцы ол меняются пезакономерно (табл. 20).

Таблица 20

Индексы сердца ангарского тугуна

 

Примечание. 1 — индекс от полного веса рыб, 2 — от веса без внутренностей.

Таблица 21

Индексы печени и селезенки aнгaрского тугуна

 

Таблица 22

 

Примечание. 1, 2 см. в табл. 20

6. От длины 70б, в). Илинская, 1965; В ряде

утугунов, как и некоторых рыб (Божко, 1969, 1970; Смирнов, и др., 1972), отмечается отрицательная корреляция индекса сердца с длиной рыб: r=— 0,41 при п=167. В ряде случаев такой связи не отмечено (Добринская, 1965; Брусынина, 1970а; Яковлева, 1970б, в). Индекс печени тугунов больше у самок. От длины рыб в пределах 150—215 мм он не зависит, в июле 1974 и 1975 гг. индексы печени рыб были одинаковы. В октябре после нереста индексы печени были несколько ниже, чем в июле (табл. 21).

Индексы селезенки тугунов не зависели от длины рыб. В начале лета — в июле они были выше, ниже в августе и снова увеличились у рыб после переста (см. табл. 21). Очевидно, это связано с ростом обменных процессов в период нереста и сразу после него.

Индекс глаза не зависит, как и у других сигов, от их пола, сезона исследований и представлен у тугуна средней величиной (табл. 22). Как и у позвоночных, вообще он отрицательно коррелирует с размером и возрастом организмов (Шварц и др., 1968).

Индексы мозга тугунов не зависели от пола рыб и сезона исследований, но отрицательно коррелировали с размером рыб. Коэффициент корреляции у рыб с указанным диапазоном длин равен — 0,5 (n=59).

Индексы почки были больше у рыб в начале лета в июле, чем в августе и октябре. У самцов и самок они существенно не различались и не зависели от их длины.

Изученные органы по величине индексов располагаются в возрастающий ряд: селезенка, сердце, мозг, глаз, почки, печень (см. табл. 22). А по величине коэффициентов вариации изменчивость индексов растет в ряду органов: глаз, сердце, мозг, печень, почки, селезенка (см. табл. 22).

Индексы органов более мелкоголенского тугуна (67— 125 мм) выше у сердца, глаза, мозга и близки у органов, индексы которых с длиной рыб не коррелируют: печень и селезенка (см. табл. 22).