Ряпушка.
Coregonus albula L. — полиморфный вид. В пределах Европы распространена на территории Англии, ФРГ и ГДР, Польши, Скандинавии и Финляндии, а в нашей стране - в озерах Латвии, Эстонии, Северо-Запада СССР и в бассейне Северного Ледовитого и Тихого океанов — Анадырь и п-ов Камчатка (Агапов, 1941; Андрияшев, 1954; Берг, 1948; Куренков, Остроумов, 1965). в бассейне Оби ряпушка встречается до 62°31" — р. Щучья (Дулькейт, 1939; Москаленко, 1971), в Енисее — до Ворогова, ав Лене — до Жиганска (Берг, 1948), т. е. также в пределах 62° с. ш. Южная граница обитания в Сибири удалена от северной в связи с нахождением ряпушки на Камчатке (Куренков, Остроумов, 1965) и в 03. Баунт (рис. 1) (Скрябин, 1977) — приблизительно 55° с. ш. Считалось, что вдали от морского побережья ряпушка не обитает (Шапошникова, 1976).
Америке встречается от бассейнов рек Аляски до р. Георга на восток - п-ов Лабрадор, а на юг — до Великих озер — приблизительно 42° с. ш. (Crossman, Scott, 1973; Slastenenko, 1958).
Распределение ряпушки в сибирских водоемах характеризуется, с одной стороны, сокращением ее ареала на юге в результате антропогенного, преимущественно промыслового воздействия на популяции, а с другой — искусственным расширением ареала в результате акклиматизации быстрорастущих форм, главным образом ладожского рипуса (Гундризер, 1975; Демин, 1971; Сецко, 1964, 1965).
в европейской части происходит и естественное расширение траниц ее обитания в волжских водохранилищах (Дрягин, Кожевников, 1974; Кудерский, 1975).
Рис. 1. Баунтовская рядушка.
Ряпушка — вид с большой изменчивостью морфологических и биологических показателей. В европейской части ареала более распространены озерные формы, в Азии — речные, ав Северной Америке как речные — Coregonus sardinella complex, так и озерные -- Coregonus artedii complex — формы (McPhail, Lindsey, 1970).
Морфологические особенности ряпушек. Половой диморфизм у озерных ряпушек среди одноразмерных самцов и самок не выражен (Никаноров, 1965; Кириллов, 1972; Скрябин, 1977; и др.) Размерпр-возраотная изменчивојть морфологических признаков низка среди меристических как у речных, так и озерных популяций (Кириллов, 1972; Никаноров, 1964; Скрябин, 1977), а у пластических сильно зависит от диапазона длин рыб.
у озерных ряпушек как общую закономерность следует признать относительное уменьшение с ростом рыб длины головы і диаметра глаза и увеличение наибольшей и наименьшей высоты тела, расстояний PV и VA, высоты головы и длины нижней челюсти (Никаноров, 1965; Канел, 1976; Кириллов, 1972; Скрябин, 1977). Направление размерно-возрастной изменчивости этих признаков аналогично и у речных ряпушек (Канеп, 1976; Скрябин, 1977). Остальные признаки зависят от экологии популяций в каждом конкретном водоеме.
Географическая изменчивость счетных и пластических признаков у озерных форм ряпушки в пределах нашей страны выражена довольно слабо. Если не брать во внимание сильно уклонившуюся в своем развитии и пока слабо изученную ряпушку Камчатки, то с запада на восток, вероятно, увеличивается лишь число чешуй в боковой линии (табл. 1) и позвонков, что связывается с большей континентальностью климата и влиянием t° и плотности воды на некоторые счетные признаки рыб (Медников, 1962; Татарко, 1968).
У озерной ряпушки Латвийской ССР, развитие икры которой происходит в более прогреваемых водоемах, число лучей в D и A, чешуй в боковой линии и позвонков меньше, чем при развити икры в холодных условиях северных водоемов. У ряпушки с меньшим числом тычинок, питающейся крупной пищей, бывает большее число пилорических придатков (Никаноров, 1964), как и у других рыб (Световидов, 1953).
У речных ряпушек с запада на восток увеличивается число чешуй в боковой линии, что было отмечено М. И. Меньшиковым (1951). Число позвонков закономерно не изменяется, как считалось ранее (Никаноров, 1964). Число жаберных тычинок сначала увеличивается с запада на восток, а в дальнейшем - убывает (табл. 2). Большое различие средних размеров выборок, изученных на морфологию, не позволяет окончательно судить о направленности изменений пластических признаков речных ряпушек.
Среди речных ряпушек и озерных популяций европейской и сибирской частей нашей страны коэффициент вариации счетных признаков с запада на восток изменяется незакономерно (см. табл. 1, 2). Коэффициент вариации пластических признаков речных ряпушек изменяется также незакономерно в целом по северной границе ареала, но большую изменчивость по квадратичному уклонению и коэффициенту вариации имеют популяции Оби и Енисея, а меньшую — на востоке 11 частично на западе. Усеверных озерных популяций в Сибири более изменчивы коэффициенты вариации, чем у южных. Вероятно, изменчивость крайних популяций сильно обеднена ІІ длительной изоляцией от основного ареала вида и обитанием в экстремальПых для популяции условиях.
Представляет большой интерес сравнение изменчивости счетных и пластических признаков озерных и речных популяций, Мы очертили у них зону изменчивости по минимальным и максимальным значениям коэффициентов вариаций. В среднем уречных зона изменчивости счетных и пластических признаков лежит ниже, чем у озерных (рис. 2).
Таблица 1
озерных ряпушек
Среди озерных популяций ряпушки в Азии баунтовская и камчатская наиболее сильно уклонились в сторону озерных экотипов в связи с давностью существования и приблизились к озерным европейским ряпушкам (табл. 3, 4). В более суровых климатических условиях они медленно растут. Озерные популяции, существующие самостоятельно относительно недавно, — норильские, маломорская и ряпушка оз. Хасейнто, еще сохраняют некоторые черты морфологии, которые делают их близкими к сибирским речным ряпушкам, анорильские — и рост.
Различия между озерными ряпушками в Сибири больше, чем между речными (табл. 5, 6), поскольку среди первых резче сказывается фактор изоляции. Озерные ряпушки из южной и северной зон между собой разобщены во времени больше, чем разные речные популяции. Поэтому число признаков, которые различаются на уровне подвида, больше среди озерных ряпушек. Среди речных сибирских форм наиболее раннимII, очевидно, следует признать рыб бассейна Лены, давших сильно уклонившуюся по морфологии и биологии баунтовскую озерную ряпушку.
В настоящее время мы не считаем решенным вопрос оправомочности выделения подвидов среди вида в связи со слабой изученностью озерных популяций в Сибири. Подобно Евразии разделение ряпушек на два экотипа: озерный и речной происходило в Северной Америке. Речной экотип Coregonus sardiпеlla complex включает сибирскую речную ряпушку. Внутри этого комплексного вида, аналогично наблюдаемому в Сибири, отмечаются озерные популяции, перешедшие в новую среду (McPhail, Lindsey, 1970).
Биология популяций отдельных водоемов изучена достаточно полно. Это позволило обобщить известные данные (Москаленко, 1971). В нашей работе сделаны лишь дополнения по биологии в первую очередь озерных и речных популяций Сибири и их сопоставлению,
Как правило, переход от речного (проходного) образа жизни козерному сопровождается замедлением темпа роста. Это отмечается как в Сибири, так и в Северной Америке — Канаде. Озерные популяции Европы, Сибири и Америки являются обычно медленнорастущими. Лишь в некоторых крупных водоемах, находящихся в лучших климатических условиях, в частности в Онежском и Ладожском, есть быстрорастущие ряпушки — килец в первом и рпус во втором, которые по темпу роста близки речным (табл. 7).
Озерные сибирские популяции растут медленнее европейских. Однако среди тех и других намечается разделение на медленно- и быстрорастущие формы (Ольшанская, 1967).
У долгоживущих популяций речных и озерных ряпуішек самки растут быстрее самцов — бассейн Печоры (Соловкина, 1962), Оби (Москаленко, 1958), Юрибея (Вышегородцев, 1977), Енисея (Нейман, 1958), Лены (Аверинцев, 1930), Хатанги, Яны (Михин, 1941, 1955а, б), Колымы (Новиков, 1966) и у озерной — Белое озеро (Дрягин, 1933) и переславской ряпушки бассейна Волгir (Берг, 1948). У баунтовской вследствие короткого жизненного цикла и, вероятно, практически однократного нереста рост самцов и самок одинаков (Скрябин, 1977). Убаунтовской, как и других короткоцикловых мелких озерных ряпушек, основной рост происходит до достижения половой зрелости в дальнейшем мал. Линейный прирост мал и у более долгоживущих популяций, но весовой достигает максимума в период созревания в дальнейшем остается зачительным (Москаленко, 1971).
Темп роста популяций непостоянен по годам и зависит от климатических условий — суммы тепла в водоемах и степени развития кормовой базы и условий питания. Речные ряпушкін
Восточной Сибири растут быстрее и являются более долгоживущими (Москаленко, 1971). А. С. Новиков (1966) объясняет быстрый рост их наличием мелководного бара перед дельтами рек, что создает благоприятные условия в местах нагула.
Рост рыб неравномерен, и одновозрастные особи имеют 3 — 4-кратную разницу в весе, а размах колебаний длин достигает 4—5 см (Москаленко, 1971). Этот показатель с возрастом уменьшается, а вес увеличивается. Поскольку средние размеры мелких и крупных одновозрастных ряпушек разнятся на 2— 5 см, а по весу — в 2—3 раза, то, по мнению Б. К. Москаленко, это могут быть особи одной популяции, сильно дифференцированные по темпу роста, и разделение их искусственно.
Питание. Речная ряпушка из сибирских водоемов относится, с большим основанием, к пелагическим рыбам. Спектр се питания широк, так как она использует и бентос (Москалентко, 1971). Полифагия отмечена и укрупной европейской ряпушки (Стерлігова, 1972). Мелкие размеры озерных ряпушек с тем же числом тычинок, как и у крупных, свидетельствуют обольшей их частоте на жаберной дуге и эффективном отцея?ивании редкого и мелкого планктона. В условиях недостаточного питания планктоном происходит уменьшение числа жаберных тычинок у ряпушки Камчатки (Куренков, Остроумов, 1965). Возрастание роли нектобентоса в питании отмечается у старших возрастных групп осенью. В их пище появляется и рыба (Вышегородцев, 1976; Москаленко, 1958, 1971; Новиков, 1966; Stone, 1938). В период слабого развития планктона (осенью) возрастает роль бентоса и рыбы в питании у быстрорастущего ладожского рипуса (Берг, 1948; Правдин, 1939) II ряпушки озер Карелии (Потапова, 1976а).
В период нерестовой миграции и нереста баунтовская ряпушка не питается. Остатки сильно переваренного планктона встречаются у единичных особей. В период нерестового хода пе питается в ряде водоемов и речная ряпушка (Исаченко, 1916; Михин, 1941; Москаленко, 1971; Пирожников, 1955; Poманова, 1948; Соловкина, 1959, 1962; Стрелецкая, 1962). А. С. Новиков (1966) отмечает, что не питается и покатная ряпушка. Питание не прекращается у некоторых озерных ряпушек в Норильских озерах (Ольшанская, 1967) и уречных в Печоре (Зверева и др., 1955), Юрибее (Вышегородцев, 1977), Лене (Кириллов, 1972) и Яне (Михин, 1955).
После переста интенсивность питания увеличивается за счет использования бентосных форм, насекомых и рыб (Coловкина, 1962; Вышегородцев, 1973). Интенсивность питания рыб выше летом, а осенью, хотя и отмечается высокая накормленность некоторых особей, но возрастает процент пустых желудков.
Созревание медленнорастущих озерных ряпушек начинается с 1+ в Европе и Сибири (Беляева, 1951; Берг, 1948; Покров
Таблица 4 Размерно-возрастная изменчивость морфологических признаков и их различия уряпушек разных водоемов
Направление корреляции признака с размером рядушек и ее
Примечание. Здесь и далее в таблицах приняты обозначения: 0-отсутствие корреляций признака с длиной рыб и существенных различий по м:. и со мејкду популяциями; - отрицательная корреляцин признака с длиной рыб; + положительная корреляция признака с длиной рыб; ? — отсутствует анализ признака и данные по его различию между популяциями; — (или отсутствие знака) перед величиной м., обозначает, что признак меньше (или больше) у популяции, взятой при сравнении за исходную.
ная ряпушка Топозера созревает в одном возрасте с мелкой (Беляева. 1951).
rечные ряпушки созревают позднее, чем медленнорастущие озерные: обская с 2+, но чаще с 3 и 4+ (Москаленко, 1971), енисейская и юрибейская с 3+ — 4+ (Нейман, 1962; Подлес
Пясина (Ольшанская, 1967) Хатанга-Хета | Лена Борисов, 1928; (Лукьянчиков, 1962) Кириллов, 1972)
год раньше. В молодых по времени существования озерных популяциях Сибири (соответственно с замедлением темпа роста по сравнению с речными) созревание наступает на год Позднее (Есипов, 1941).
Созревание мелкой ряпушки в Онежском озере происходит при длине 68 мм. Можно ожидать примерно при таких же раз
Примечание. . 1 – м.; 2 — ср.
мерах первое созревание и у баунтовской ряпушки, поскольку оно наступает при достижении рыбой половины ее максимальной длины (Дрягин, 1934), а у последней она равна 146 мм.
в 3—4-годовалом возрасте созревание наступает у основной части баунтовской ряпушки. На 3 года растягивается оно и у речных рыб (Москаленко, 1972; Вышегородцев, 1977). Резкое уменьшение числа 5—7-леток скорее всего свидетельствует о том, что эта рыба имеет преимущественно однократный нерест. Наличие их в нерестовом стаде следует объяснить как преиму
Таблица о
Различие хатангской ряпушки с рыбами других водоемов
щественно неодновременное половое созревание. Поскольку самки после нереста теряют в весе величину, равную годовому приросту, ежегодный нерест их вряд ли возможен. Отмечен неежегодный нерест и у речных рыб (Нейман, 1962; Москаленко, 1972; Вышегородцев, 1977). При пропуске одного нерестового сезона количество повторно созревающих особей баунтовской ряпушки в результате смертности становится крайне незначительным и не может оказать существенного значения на воспроизводительную способность стада. Повторно нерестующие
Таблица 7
Рост ряпушки в водоемах СССР
особи у речных ряпушек, по-видимому, также не имеют существенного значения в воспроизводстве из-за промыслового воздействия и высокой естественной смертности за два года до второго нереста.
Различия в коэффициенте зрелости у популяций ряпушки отражают, по мнению Б. ?. Москаленко (1971), разные темы роста и скорости полового созревания. Созревание крупных особей происходит ранее. Непосредственно перед нерестом у рыб одной популяции коэффициенты зрелости выравниваются. Коэффициенты зрелости озерной баунтовской ряпушки встадиях зрелости III — V в марте колебались от 4 до 24%, а в среднем 12,6 %, что близко величинам, отмечаемым у рыб соответствующей стадии в Оби и Юрибее (Москаленко, 1971; Вышегородцев, 1977).
У самцов в перестовой популяции коэффициент зрелости достоверно не связан с их длиной и возрастом, а у самок отмечена слабая отрицательная корреляция: — 0,40 и — 0,32 (n=259). По всей вероятности, это определяется уменьшением относительного количества икринок у более крупных рыб. Возможно, что подобное явление не единично, ибо мелкая ряпушка норильских озер созревает и нерестует в более ранние сроки, чем крупная (Ольшанская, 1967).
у речных ряпушек, напротив, отмечается положительная корреляция коэффициента зрелости самок с их длиной. Это свидетельствует о быстром созревании крупных рыб и их раннем нересте (Москаленко, 1971). Абсолютная плодовитость озерных ряпушек, растущих в среднем медленнее речных, ниже, но относительная выше. В частности, у баунтовской она в среднем 133 икринки на 1 г, риндозерской 110, 114 (Стерлигова, Егорова, 1976), тогда как у юрибейской — 80 икринок на 1 г. (Вышегородцев, 1977). Высокая относительная плодовитость озерных популяций — приспособление к существованию в неблагоприятных условиях. Один из путей для достижения этого — уменьшение размера икринок (Зотин, 1961; Никольский, 1953в) — отмечен у баунтовской ряпушки и рыб в озерах Прибалтики (Никаноров, 1959).
Речные популяции только осеннеперестующие. Икрометание происходит в сентябре — октябре (Михин, 1955; Борисов, 1928; Боброва, 1958; Вышегородцев, 1977; Кириллов, 1972; Новиков, 1966; Москаленко, 1971; Подлесный, 1958). В озерах существуют осенне-, зимне- и весенненерестующие популяции. Нерест первых происходит с сентября по декабрь (Slastenenko, 1958; Crossman, Scott, 1973), у вторых в декабре — январе (Стерлигова, Егорова, 1976), а у третьих (баунтовская) в конце марта — начале апреля (Скрябин, 1977). Некоторые ряпушки Северной Америки нерестуются с марта по июнь. Нерестовый субстрат разнообразен — от каменистого до ила, а глубины — от 1,5 до 60 м в наших озерах (Беляева, 1951; Ольшанская,
озерах настого до июнь. "Н 1967; Покровский, 1956; Скрябин, 1977) и до 140—170 м в американских (Crossmann, Scott, 1973).
Соотношение полов на нерестилищах сильно варьирует в зависимости от времени нереста. В начале нереста преобладают самцы, а в конце — самки (Москаленко, 1971; Покровский, 1953). У озерных популяций в водоемах Карельской АССР в начале нереста преобладают самцы, в разгар нереста соотношение полов выравнивается, а потом снова преобладают самцы, так как самки после нереста уходят с нерестилищ (Покровский, 1953). В период нагула соотношение полов близко 1:1 у речной ряпушки в Усе и Юрибее (Соловкина, 1959; Вышегородцев. 1977), ав Хатангской губе преобладают самки (Михин, 1941). У озерной ряпушки в Чудском озере и Мунозере соотношение полов близко 1:1 (Гальцова, 1974; Потапова, 1976б), ау баунтовской преобладали самки (Скрябин, 1977).