Продуктивность ангарских водохранилищ.

Определение продуктивности — один из наиболее важных аспектов изучения ангарских водохранилищ.
Иркутское водохранилище является первым по времени возникновения и по месту расположения на р. Ангаре.

Оно начинается непосредственно у Байкала. Это — сильно проточный водоем, подверженный влиянию Байкала, что определяет специфику его биома, весьма слабую вертикальную термическую стратификацию и почти всегда 100% -ное насыщение вод кислородом.
Установлено, что биосток в Иркутском водохранилище происходит из трофогенных слоев Байката, а количество поступающего планктона определяется изменениями его сезонности и колебаниями развития в озере. Распределение фито- и зоопланктона по акватории Иркутского водохранилища неравномерно и зависит от динамики водных масс и поступления планктонных организмов Байкала [Кожова, 1970).
В верхней части Иркутского водохранилища состав, количество, сезонные и годовые изменения фито- ІІ зоопланктона всецело зависят от Байкала. В приплотинном участке водохранилища, включая заливы, происходит вегетация автохтонного планктона (Коякова, 1973а; Колкова, Васильева, 1971).
Комплекс доминантных видов планктона в верхней части водохранилища представлен байкальскими гидробионтами. Из зоопланктона это прежде всего Epischura baiсаlеnѕiѕ, із фитопланктона —
Melosira baiсаlensis, Melosira islandica subsp. helvetica, в более озеровидной нижней части к ним присоединяются обычные озерные обитатели: из фитопланктона — доминант Asterionella formosa, из зоопланктона — Daplinia longispina, Bosmina longirostris.

Динамика годового цикла платога также существенно зависит от влияния Байкала. Это проявляется в наличии большого количества диатомовых водорослей ранней весной. Максимум биомас с водорослей в верхней части в годы «урожая» мелозиры (до 2—2,5 г/r'). Летняя вегетация водорослей начинается в заливах нижней части, где раньше начинается прогревате вод. С потоками воды часть водорослей проникает в открытые районы водохранилища является базой для их дальнейшего развития там. Это позволяет говорить о том, что заливы в относительно мелководных водоемах выполняют роль, аналогичную «неритическим» зонам морей,
Максимальная биомасса зоопланктона нередка осенью, когда его приток из Байкала максимален. Развитие автохтонного планктона в озеровидной няней части происходит наиболее интенсивно в летний период (от 0,2 до 0,5 г/м*) [Васильева, 1964; Кожова, Васильева, 1971].
Расчет продукции фитопланктона в Иркутском водохранилище проведен по данным кислородного метода при общепринятом допу ще , что траты на обмен равы 20 % валового фотосинтеза. В Иркутском водохранилище средняя валовая суточная продукция фитопланктона близка к таковой в открытых глубоководных районах Байкала (0,2 г 0,/л), но ее максимальные значения нередко бывают выше, чем в Байкале. По вертикали однонаправленных ее изменений, как правило, не выявляется. Это связано с высокой прозрачностью воды и томогенным распределением водорослей. Во всем столбе воды средняя суточная валовая продукция определена в 20 г 0,/*, а за вегетационный период — более чем в 300 г 0,/м”. Соответственно этому и коэффициент использования солнечной радиации достаточно высок — 0,1%. Подчеркнем, что такие величины валового фотосинтеза регистрируются на фоне небольшой средней биомассы фитопланктона.
Интересно, что между величинами деструкции органического вещества и валовой продукцией установлена прямая связь. Возможно, потребление кислорода в Иркутском водохранилище определяется прежде всего дыханием фитопланктона. Растительный перифитон, несмотря на более высокую, чем у фитопланктона, биомассу в местах его обитания, составляет лишь 0,1 часть общего количества автохтонной органики, хотя в заливах нижней части водохранилища он играет большую роль в создании органического вещества.
Судя по результатам многолетних исследований бентоса в при истоковом участке водохранилища, основной частью биомассы бентоса являются байкальские гаммариды и моллюски; в приплотинном участке преобладают широко распространенные озерные формы [Кабанова, 1976). Интересно, что биомасса зообентоса Иркутского водохранилища (24,6 т/м*), рассчитанная по данным Р. А. Голышкиной (1963), и его продукция (при использовании P/B-коэффициента, равного 3) соответственно превышают биомассу и продукцию зоопланктона более чем в 3 и 8 раз. Из этого можно заключить, что зообентос в водохранилище играет наиболее важную роль в пищевой обеспеченности рыб Кожова, Васильева, 1971.
По количеству бактерий Иркутское водохранилище является бедным водоемом. Даже в наиболее богатых участках их Численность в среднем не более 450 тыс. кл./мл при максимуме до 1000 тыс. кл./ /мл. Средине величины численности бактерий для всего водоема за период открытой воды еще меньше [Кожова, 1973al.
Сравнивая продукцию планктонa в самом водохранилище с поступлением его 113 Байкала нетоком через плотину ГЭС (табл. 1) видно, что приток фитопланктона из Байкала даже в годы высокого урожая водорослей в нем составляет не более 100 части первичной продукции по кислородному методу, а сток из водохранилища лишь '/1000 часть его. Следовательно, автохтонный фитопланктон играет подчиненную роль в общем количестве первичного органического вещества. Существо этого вывода не изменится, если даже внести поправки в расчеты автохтонной продукций по методу учета генерации.
Другое соотношение установлено для зоопланктона. Его приток в 10 раз выше, чем его продукция в самом водохранилище (см. табл. 1), а сток в 6 раз меньше. Таким образом, пищевые потребности рыб, помимо бентоса, обеспечиваются плailKтоном, поступающим непосредственно из Байкала, а не создающимся в водохранилище. Промысловая ихтиопродукция Иркутского водохранилища невысока.
Братское водохранилище по сравнению с Иркутским — совершено другой тип водоема. Непосредственное влияние Байкала здесь резко снижено, хотя приток байкальских вод составляет 60%. До зарегулирования Aнгары это влияние определяло состав планктоной и бентосной фаун и флоры с большим количеством байкальских эндемиков (Косова, Томилов, 1973).
Братское водохранилище - гигантский водоем с замедленным водообменом (раз в два года) и долинно-русловой конфигурацией. Вода отчетливо стратифицирована с июня по октябрь (максимальная летняя температура достигает 24°С). По этому признаку боль шую часть акватории можно отнести к водоему ярко выраженного озерного типа. Водохранилище характеризуется значительной геро топностью, вызванной сложной конфигурацией, расположением в

ТАБЛИЦА 1. Биотический баланс Иркутского водохранилища (в ккал•107)

*Неурожайный по мелозпро год.
* * Урокайный по мелозире год.
двух ландшафтных областях (лесостепной и таежной) и значитель ными различиями в глубинах.
в Братском водохранилище концентрация біногенных элементов выше, чем в Иркутском, и от этого частично зависит другой состав
и большая биомасса фитопланктона.
Альгофлора Братского водохранилища более разнообразна, чем Иркутского. Водорослевые сообщества этих водоемов принципиаль по различаются. В Братском водохранилище значительно выше и "абсолютные показатели численности и биомассы домінантных во
дорослей (Кожова, 1973б].
в Братском водохранилище роль байкальских эндемиков ничі тожно мала. Экологические группировки водорослей — весенне-лет няя и летне-осенняя — могут быть выделены по приурочености их развития к температурным условиям. В состав весенне-летнего комплекса из наиболее массовых форм входят: Melosira islandica helvetica, Stephanodiscus hantzschii, Synedra ulna, S. danica, S. acus, Fragilaria crotonensis, Asterionella formosa, Gimnodinium coeruleum, Uroglenopsis sp., Cryptomonas sp., Chromonas acuta; летне-осеннего — Aphanizomenon flos-aquae, Melosira granulata, Ceratium hirundinella, виды рода Anabaena. По отношению к водообмену питательным веществам они в свою очередь могут быть объединены в другие более дробные экологические группы [Кожова, 1973al.
В зоопланктоне Братского водохранилища, как и в фитопланктоне, превалируют широко распространенные формы, роль байкальских эндемиков незначительна. Исключение составляет Episch ura baiсаlеnѕiѕ, на биомассу которой в среднем и приплотинном участках Братского водохранилища приходится от 30 до 77 % всей биомассы зоопланктона (1969—1971 гг.) [Башарова, 1977).
Период наполнения водохранилища соответствовал первой фазе перестройки речных ценозов в озерные. К концу первого десятилетия после за регулирования Братского водохранилища планктонное сообщество претерпело период резких изменений, сопутствующих формированию режима водохранилища. Это особенно касается фитопланктона. Так, на 3-й и 4-й год после достижения НПГ в водо хранилище резко снизилось значение синезеленой водоросли Apha nizomenon flos-aque и возросло диатомовых — Melosira islandica, Fragilaria crotonensis, а также представителя пиррофитовых — Cera

ТАБЛИЦА 2. Элементы биотического баланса двух трофических уровней соопланктона в Братском водохранилище (в ккал/м?) за период открытой воды (май — октябрь)

Примечание. В — биомасса; р - продукцй; R — траты на објмсй; А — ассимилированная энергии; c— рацион.
tium hirundinella (Кабанова, 1976), в то время как структура основ ных компонентов зоопланктона не претерпела в этот период коренной перестройки. В течение всего периода наблюдений к доминирующим видам зоопланктона относились Daphnia longispina, Bosmina longirostris, Leptodora kindtii, Epischura baicalensis, Eudi aptomus graciloides, Cyclops kolensis при второстепенном значении Rotatoria. Относительно количественного развития планктона в Братском водохранилище следует отметить, что по достижении ННГ прекратилось нарастание биомасс фито- и зоопланктона, средние величины которых соответствуют теперь таковым в мезотрофных водоемах и лесат в пределах 0,4—3,9 г/м для фитопланктона и 0,2— 0,0 г/м для зоопланктона (слой 0-40 м) по данным за 1970— 1971 гг. (Башарова, 1978; Кабанова, 1976; Козкова, Рудакова, 1975].
В табл. 2 приведены результаты расчета продукции зоопланктона.
Продукция Cladocera и других не хищных рачков составляет 54% от продукции всего не хищного зоопланктона, про?укция не хищных Rotatoria — 22 %, продукция Protozoa – 24%.
Общая продукция зоопланктона определена как сумма продукции мирного и хищного зоопланктона за вычетом рациона хищников. Jто уравнение позволяет оценить продукцию зоопланктона, которую могут использовать рыбы. За период открытой воды в среднем за з года общая продукция зоопланктона составила 50,0 ккал/м*. При этом на удовлетворение пищевых потребностей вторичных консумептов пошло 120 ккал/м*. Величина P/B-коэффициентов за период открытой воды для мирного и хищного трофических уровней — со ответственно 24,9 и 15,6. Общая продукция зоопланктона за рассматриваемый период в Братском водохранилище близка к продукции озер Белоруссии (Винберг и др., 1971 и Ивано-Арахлейских озер Горлачев, 1973, 1974), значительно превышает продукцию олиготрофного Рыбинского (Владимирова, 1974), но в 4 раза же,
179
чем в эвтрофном Киевском водохранилище, где общая продукция зоопланктона в первые годы существования составила 184,0 ккал/м2 [Винберг и др., 1971; Изместьева и др., 1978).
Полученные величины продукции зоопланктона необходимо сравнить с данными по первичной продукции. Она определена кислородным скляночным методом. Имеющиеся многолетние материалы характеризуют уровень первичного продуцирования в целом по водоему. Балаганское расширение, безусловно, имеет свои особенности в составе и продуцировании фитопланктона. Однако эти отличия не выходят за пределы средних многолетних величии для всего водоема.
Валовой фотосинтез в Братском водохранилище регистрируется, как правило, не глубже удвоенной, иногда утроенной величины прозрачности воды, определенной по диску Секки. Поскольку с глуби ной он резко убывает, отношение валового фотосинтеза во всем столбе воды (0 г/м*) к его значениям в поверхностном слое (0 г/м) в среднем равно 3—4.
Чистая продукция обычно регистрируется в зоне, равной вели чине прозрачности воды. Это согласуется с данными по границе вертикального расселения растительного перифитопа, который в массе обитает в поверхностном 3—4-метровом слое воды. Автотрофная зона в Братском водохранилище занимает лишь малую часть зоны распространения фитопланктона и равна примерно 10% сре ней глубины водоема [Кожова, 1973al.
Годовое значеше валового фотосинтеза, определенного кисло родным методом с 1965 по 1970 г., составило в среднем 314 г 0,/м* с минимальными значениями в 1967 г. (200 0,/м?) и максимальны ми — в 1970 г. (402 г О./м?). Если принять оксикалорийный коэффициент равный 3,4 ккал, г 0-, то среднемноголетняя валовая про Дукция составит 1170 ккал на 1 м?/год. При тратах на обмен, составляющиx 20% этой величины, чистая продукция фитопланктона будет равila 936 ккал/м*.
Следовательно, пищевые потребности фильтраторов (789 ккал/м*) могут быть удовлетворены.
в составе зообентоса Братского водохранилища к настоящему времени известно около 250 таксонов, в основном видового ранга, из которых 33 — байкальские эндемики (Кожова и др., 1978а; Ко жова, Рудакова, 1975). По количественному соотношению важнейших фаунистических груін зообентоса обнаруживаются определен Іные различия между разными участками водохранилища. Общей для всего водохранилища является смена биоценотических группировок и связанное с ней изменение количественного соотношения групп зообентоса по зонам глубин. Верхняя литораль от уреза воды до глубины 4—5 м имеет бентос гаммаридно-хирoномидный с преобладанием гаммарид. Нижняя литораль в рамках изобат 5— 13 м имеет бентос преимущественно хирoномидный. Бентос про фундалии является олигохетным. Ангарская часть водохранилища имеет более богатый бентос (7 т/м*), чем окинская часть, где сред невзвешенная биомасса 3 г. Количественное превосходство бентоса 180
аrарской части вызвано высокими плотностями населения олигохет (Кожова и др., 1978al.
в Братском водохранилище численность бактерий (максимальная и средняя) выше, чем в Иркутском и в Баiiкале. В разные годы яа составляла в среднем от 2000 до 600 тыс. кл./мл. По общей численности бактерий водохранилище сходно смезотрофными водоемам, но некоторые его районы характеризуются более высокими показателями, близкими для эвтрофных водоемов. Приближается к эвтрофным водоемам и количество бактерии-сапрофитов, которое колеблется: от 100 до нескольких тыс. кл./мл (Колкова, 1973al.
впервые годы существования Братское водохранилище по составу и максимальной биомассе фито- и зоопланктона можно было отнести к эвтрофным водоемам, а по пеленості сапрофитов в первые годы после начала за регулирования — даже к высокоэвтрофным. По общей же численности бактерий переднегодовым значениям биомассы фито- и зоопланктона, а в некоторые годы по величина фотосинтеза оно близко к мезотрофным водоема, то справедливо для периода стабилизации режима водохранилища.
Рыбы — компонент пелагического сообщества, имеющий связи с первичными и вторичными макроконсументам планктона. Зоопланктон, потребляя первичную органу | детрит, может быть использовании в пищу различными представителями ихтиофауны. Ведущее значение в биомассе зоопланктона ракообразных определяет его высокую кормовую ценность для рыб. На широкое использование рыбами зоопланктона и главным образом ракообразных указано в многочисленных работах. Сведения о значении зоопланктона в питании рыб Братского водохранилища представлены в немногих публикациях. Так, плотва, елец, окунь в незначительном количестве используют в пищу планктонных ракообразных, преимущественно ветвистоусых Мамонтов, 1973а; Тугарина, Купчинская, 1977. А. М. Мамонтов (1973б) относит ветвистоусых наряду с хирономидами и остракоа к основным кормовым объектам карася в возрасте 5+ — 11+.
Байкальский омуль, акклиматизируемый в водохранилище, вероятно, может быть отнесет к немногочисленным потребителям 300 планктона открытой части Балаганского расширения, о чем свидетельствуют результаты обловов данного участка, неоднократно про водившихся сотрудниками Ангарской биостанции (II. Балаганский биологии,
На Братском водохранилище мероприятия по вселению Омуля проводятся с 1962 г. За 10 лет омуль распространился по всей акватории водохранилища. Наблюдения за формированием нагульного стада начаты сотрудникам I III биологии в 1974 г. Возрастной состав популяции омуля в Братском водохранилище представлен
1—10-летними особами с преобладанием рыб в возрасте , 10 % всех рыб). При сравнении линейного и весового роста Омуля в Байкале (Васильева, 1964] с формирующейся популяции омуля в Братском водохранилище видно, что у последнего отмечены не сколько большие показатели (Башарова, Башаров, 1978. Судя Іio

ТАБЛИЦА 3. Среднее число организмов (экз.) в желудках (1) и значение организмов (в % то весу) в питании омуля (2) в ноябре-декабре 1974 г.

полученным да шым, на настоящем этапе акклиматизация байкал, ского омуля в Братском водохранилище проходит успешно.

Значение организмов в питании омуля (в процентах по весу) иллюстрирует табл. 3, из которой видно, что, как правило, для рыб возраста 5+, 6+ и 7+ половину всего пищевого комка образуют дафнии. Значительный процент веса пищи омуля (до 69 % ) составляют молодь окуня, ерша и бычков. В отличие от других рас посольский омуль в Бакале приспособлен к питанию крупными пелагическими и бентосными кормами [Смирнов, Устюжина, 1969; Смирнова-Залуга, Смирнов, 1973]. В спектре же зимнего питания омуля в Братском водохранилище преобладают планктонные ракообразные, и в частности Daphniia longispina, доминирующая в планктоне Балаганского расширения в ноябре — начале декабря имеющая благоприятные для рыб размеры (в среднем 1,5 мм). Кроме дафнии, зоопланктон ранне зимнего периода содержит молодь и взрослых циклопов, эпишуру, диаптoмусов, а также босмин и коловраток. Из последних преобладает Asplanchna priodonta, в отдельные годы составляющая до 16 % общей биомассы зоопланктона, в ноябре — декабре 1974 г. общая численность рачков не превышала 3,5 тыс. экз./м, а в конце ноября 1975 г. она составила 10 тыс. экз./м для всей водной толщи.
В поверхностных слоях воды в период сбора материала по питанию омyля численность рачков, доминировавших в пищевом комке, была около 20 тыс. экз., т. е. составляла величину, при которой oмyль способен отфильтровать зоопланктон (Конов, 1962; Москаленко, 1973; Потакуев, 1954].
Из сопоставления состава зоопланктона и содержимого желудков омуля (ноябрь-декабрь 1974, 1975 гг.) следует, что и в планктоне, и в желудках преобладает Daphnia longispina. Следовательно,
мулю в этот период не свойственна избирательность.
"Зообeнтос в Братском водохранилище, главным образом хирономиды и бокоплавы, является преобладающим кормом рыб (Тугари ка. Купчинская, 1977; Купчинская, 1979 в отличие от относительно слабо используемого зоопланктона.
Третье в ангарском каскаде Усть-Илимское водохранилище создано в северной части Иркутской области. По обмену водных масс, площади, глубине Усть-Илимское водохранилище значительно превышает Иркутское, но уступает Братскому, занимая промежуточное положение между этими двумя водоемами по проточности,
В крупных расширениях водохранилища горизонтальный перенос водных масс замедлен, там созданы условия для формирования озерных биоценозов (Кожова, 1975].
Большая удаленность от Байкала сказывается и на влиянии байкальской олиготрофии, охлаждающее влияние байкальских вод здесь предельно мало. Однако из-за глубинного расположения турбин Братской ГЭС в Усть-Илимское водохранилище даже летом поступают воды с относительно низкой температурой. Относительно замедленный по сравнению с Иркутским водохранилищем водообмен не препятствует установлению летней плотностной и температурной стратификации. В то же время большая, чем в Братском водохранилище, проточность является благоприятных фактором для насыщения вод кислородом.
Определенное влияние на формирование биологического режима Усть-Илимского водохранилища оказывают сточные воды. Влияние сточных вод на Усть-Илимское водохранилище значительно сильнее, чем на Братское. в Братском водохранилище велико самоочистительное значение зоны выкшивания подпора р. Ангары, тогда как в Усть-Илимском водохранилище такой зоны нет. Подпор от Усть Илимской плотины подходит к самоіі Братской ГЭС [Кожова, 1975).
На формирование гидробиологического режіма водохранилища, кроме отрицательного воздействия сточных вод, оказывает влияние и затопленное ложе.
При обсуждении прогноза гидробиологического режима Усть Илимского водохранилища мы рассмотрели некоторые особенности формирования его фитопланктона [Голышкина и др., 1973]. Мы предполагали, что фитопланктон Усть-Илимского водохранилища по составу, обилию и распределено будет ближе к Братскому, чем к Иркутскому. В его составе могут быть следующие доминантные виды: из синезеленых — Apanizomenon flos-aquae, Anabaena spiro 1des; из диатомовых — Melosira islandica helvetica, M. granula taangu stissima, Asterionella formosa, Stephanodiscus hantzschii, Sinedra acus и др; из пиррофитовых — Criptomonas acuta, Qymnodinium coe ruleum, Peridinium sp., Ceratium hirundinella; из зеленых — Anki
orodesmus pseudomirabilis, Staurastrum paradoxim; из золотистых — olnobryon divergens. Мы подчеркивали, что в Усть-Илимском водохранилище следует ожидать большой численности и біомассы сине. зеленых водорослей, концентрирующихся в верхних слоях воды, где в период максимума IX биомасса должна быть не менее 5 10 г/м ПГолышкина и др., 1973).
В целом наши предположения о составе доминирующих форм, о распределении обилии фитопланктона в Усть-Илимско водо хранилище оправдались. После создания водохранилища в структуре фитоценозов затопленного участка произошли существенные изменения. Наблюдалось постепенное выпадение из толщи воды бентосных водорослей. Из доминантных видов обнаружены синезеленые, численность которых в Ангарской II Илимской частях дості- гает 3,II 25,8 г/м соответственно [Кожова, Романенко, 1978. Как и предполагалось [Голышкина, 1973], резко возросла численность диатомовых и пиррофитовых водорослей. В течение 3 лет произошла полная перестройка речного фитопланктона в озерный Кабанова, 1980. Содержание хлорофилла «а» в поверхностном слое колеблется от 1,70 до 50,2 мг/м”, биомасса — от 1,5 до 15 мг/м". Mali симум хлорофилла а отмечен в слое (0-5 м [Изместьева и др., 1978].
Сукцессиня зоопланктона Усть-Илимского водохранилища также свидетельствует об относительной стабилизации планктопоценозов уже на второй — третий год жизни водохранилища (Башарова и др., 1978]. в зоопланктоне в речных условиях доминировали младшие возрастные стадин циклопов, с образованием водохранилища воз росла роль ветвистоусых с преобладанием Bosmina longirostris, Daphnia longispina.
По мере затопления Усть-Илимского водохранилища отмечено возрастание численности  биомассы зоопланктона с 15 тыс. экз./м и 215 мг/Arв реке до 94 тыс. экз./м2 и 1,3 г/ar” в водохранилище (август 1976 г.), что связано с замедлением течения, с более значительным, чем при репых условиях, прогревом воды, а также с интенсивным развитием фито- и бактериолактона.
Неравномерность распределения зоопланктона отмечалась как до, так II после зарегулирования рассматриваемого участка Ангары. Это связано с природными особенностями района и в какой-то мере с антропогенным воздействием на водоем. Анализ распределения зоопланктонов по акватории водохранилища не позволил выявить участки, густо населенные видами, устойчивыми к загрязнению, едиIIIIIIo oil и встречались по всему водохранилищу. Однако враil опе, подверженно влияние вод р. Вихоревой, отмечена более частая, чем на других участках водохранилища, встречаемость видов — индикаторов полисапробного-а-мезосалробного загрязнения. Вследствие значительной удаленности района Усть-Илимского водохранилища от предприятий, сбрасывающих сточные воды, вредное воздействие загрязняющих веществ на зоопланктона прослеживается слабо. В целом по водохранилищу зоопланктон представлен прeимущественно олиго-В-мезосапробным и организмами.
Летом зоопланктон в Усть-Илимском водохранилище концентрируется преимущественно в верхних горизонтах воды (0—5 или 5 10 м), наиболее хорошо прогретых и богатых фитопланктоном и хлорофиллом. Такое же вертикальное распределение свойственно 300 планктону и в Братском водохранилище.
Исследования микрофлоры в период заполнения показали, что заметных изменений в численности бактериопланктона, гетеротроф сух бактерий и дрожжей в сравнении с речым периодом не про изошло. Повышение общего количества бактерий в среднем до 320 тыс. кл./мл, по-видимому, произошло за счет аллохтонного загрязнения. Биомасса бактерий невелика — от 0,16 до 1,06 г/м* Ссыроіі вес). Численность бактерий и гетеротрофов в грунтах значительно ниже, чем при речном режиме. Возрастает роль целлюлозоразлагающих аэробов и сульфат редуцирующих, что, вероятно, связано с выщелачиванием органических веществ из затопленных почв и растительности Кожова и др., 1978б].
Изучение дошкой фауны среднего течения р. Лигары как био фонда Усть-Илимского водохранилища показало, что она богата в видовом и количественном отношении. Существенную роль в бентосе реки играли представители байкальской фауны. В период формирования 30обентоса Усть-Илимского водохранилища, как и в планктоне, наблюдалось разрушение речных биоценозов и исчезновение реофилов. Качественныii и количественный состав зообентоса в первые годы существования водохранилища был беднее, чем в бывшем русле. Так, средняя численность донных животных в августе 1976 г. была 6,6 тыс. экз./м” при биомассе — 4,6 г/м*. Особенно малое количество зообентоса отмечено в районе поступления сточных вод [Кожова и др., 1978б; Ербаева, Выpыханова, 1979.
с изменением гидрологического режима уже в первые годы создания Усть-Илимского водохранилища существенной перестрой ке подверглась и ихтиофауна за счет сокращення II ухода в притоки типичных реофилов и возрастания количества щуки, окуня и плот вы, что наблюдалось и при формировании режима Братского водохранилища (Лукьянчиков, 1977]. Кроме того, отрицательное влия Іние на ихтиофауну Усть-Илимского водохранилища оказывают сточные воды.
Ущерб рыбному хозя iiству, как і в любом другом водохранилище, может быть компенсирован за счет рыборазведения как мест ных, так и акклиматизированных видов, в состав ихтиофауны раз ные авторы в различное время предлагали включить байкальского Омуля, пелядь, леща и других и сохранить местных промысловых рыб, считая, что общий годовой улов, как и в Братском водохранилище, может составить 15-20 тыс. ц [Конкова, 1975).
Важным источником получения рыбной продукции в будущем, особенно в густонаселенных промышленных районах, может стать прудовое рыбоводство. Такое рыбоводство может быть наиболее целесообразным на искусственно подогретых водах после их использования как охладителя.
При экономическом прогнозировании освоения района, тяготеющего к Усть-Илимскому водохранилищу рыбному хозяйству необ ходимо уделять серьезное внимание.
Одним из наиболее важных аспектов изучения водоемов является определение их продуктивности с целью увеличения конс. стна полезной человеку продукции. Большой интерес в рыбохозяйственном отношении представляют обігрйые ангарские водохранилища — Братское и Усть-Илимское. Уровень рыбопродуктивности существенно контролируется величиной продуктивности кормовой базы, в том числе зоопланктона. В настоящее время Братское водохранилище по биомассе II продукционных характеристикам зоопланктона можно отнести к мезотрофной группе водоемов Башарова, 1977; Шульга, 1973. На основе материалов по зоопланктону (при кормовом коэффициенте 10) возможная продуктивность планктоядных рыб в Братском водохранилище Е. Л. Шульгой [19737 определена в 15 кг/га, а А. М. Мамонтовым (1977) — в 20 кг/га. Для Усть-Илимского водохранилища ориентировочный прирост Ихтиомассы рассчитан по биомассе и продукции зоопланктона за 1976 г. (август). Продукция зоопланктона определена по РІВ-коэффициентам, рассчитанным Н. И. Башаровой [1977), для зоопланіі - тонных организмов Братского водохранилища. В августе 1976 г. средняя биомасса зоопланктона составляла 480 мг/м для мирных и 81 мг/м" для хищных зоопланктонтов, Kхищникам отнесены взрослые циклопы и коппепoдиты, начиная с IV стадии, а также Lepto dora kindtii и половина общего количества Aѕрlаnсhna priodonta. Продукция зоопланктона рассчитана с учетом рационов хищных зоопланктонтов, при усвояемости 0,8. Исходя из того, что продукция зоопланктона, пригодного для питания рыб, составила 31 г/м", или 310 кг/га (за продуктивный слой взята 5-метровая толща), выедание зоопланктона рыбами принято за 50%, кормовой коэффициент взят равным 10, а смертность 30%, величина потенциального прироста ихтиомассы с учетом потерь определена в 11 кг/га. Как и предполагалось по прогнозу, в Усть-Илимском водохранилище рыбопродуктивность будет более низкой, чем в Братском, что связано с ландшафтными и гидрологическими показателями, в частности более сс верным положением и большей проточностью третьего из водохранилищ ангарского каскада, Величины возможного прироста ихтио массы за счет зоопланктона в Братском и Усть-Илимском водохранилищах характеризуют их как относительно невысококормные водоемы, близкие к таковым некоторых волякских водохранилищ Негоповская, 1978. Однако, судя по слабой степени использования рыба ми, обитаюцими в ангарских водохранилищах, и очень низкому т() варному выходу рыбной продукции Тугарина, Купчинская, 1977), можно говорить о значительном запасе рачкового корма. Однако мы считаем нереальным величины возможного прироста ихтиомассы за счет потребления рыбами зоопланктона в Братском и Усть-Илим ском водохранилищах, приведенные в работе сотрудников СибрыбНИИпроекта (54 и 36 кг/га соответственно) Насонова, Олифер, 1978).
Таким образом, на основе описываемого материала по продуктивности aнгaрских водохранилищ можно отметить следующее.
1. Водохранилища Ангарского каскада наиболее заметно различаются динамикой водных масс. Именно от гидродинамических xаpaктеристик этих водоемов в конечном итоге зависит своеобразие круговорота органического вещества и его качественная специфика.
2. Иркутское водохранилище — олиготрофный водоем, биологический режим которого всецело зависит от Байкала.
3. Братское водохранилище на настоящем этапе может быть охарактеризовано как водоем мезотрофного типа со вполне сложившимся гидробиологическим режимом,
4. Усть-Илимское водохранилище проходит стадии формирования экосистемы. Впервые годы существования водохранилища по количественным показателям фитопланктона и зоопланктона и со держанию хлорофила трофический тип водоема можно считать мезотрофным со склонностью к эвтрофированию в некоторых районах.
5. Рыбное хозяйство на водохранилищах следует вести, сохраняя цепные породы рыб-аборигенов, способных расти и размножаться в новых условиях, заселяя новыми ценными озерными по родами особенно нижнюю часть водоема и развивая прудовое хозяйство в промышленных комплексах и совхозах.
6. Ангарские водохранилища обладают значительными кормовыми ресурсами в виде планктонных ракообразных, а также организмов зообентоса, которые могут быть использованы при целенаправленном формировании ихтиофауны.

ЛИТЕРАТУРА
Башарова II. 1. Продуктивность планктонных ракообразных Братского водо
хранилца: Автореф. дис. канд. биол. наук Владивосток, 1977. 11 с. Башарова II. 1. Продуктивность планктонных ракообразных Братского водохранилища. — В кн.: Гидробиологические и ихтиологические исследования
в Восточной Сибіріі. Иркутск, 1978, с. 110—120. Башарова Н. И., Башаров Н. С. Байкальский омуль (Coregon us autumnalis
migratorius Georgi) в Братском водохранилище. — В кн.: Гидробиологические ихтиологические исследования в Восточной Сибири. Иркутск, 1978,
с. 151 — 157. Башарова Н. И., Помазкова Г. І., Шарах шинова Н. К. Зоопланктон Усть-Илим
ского водохранилища. — Вікіп.: Гидробиологические и ихтиологические ис
следования в Восточной Сибири. Присутск, 1978, с. 120—124. Васильева Г. І. Некоторые итоги изучения зоопланктона Иркутского водо
хранилища в 1952—1962 гг. — В кн.: Биология Иркутского водохранилища,
М.: Наука, 1961, с. 135—176. Владимирова Т. М. Биологическая продуктивность Рыбинского водохранили
ща. — Тр. Ип-та биол. внутр. вод. АН СССР, 1974, вып. 25 (28), с. 37 — 42. Винберг гг. и др. Биологическая продуктивность озер раз??ого тиila. – Вкц:
Біопродуктивность озер Белоруссі. Мінск, 1971, с. 5— 33. голын кина Р. А. Бентос Иркутского водохранилища в первые годы его суще
ствования. — В кн.: Биологические аспекты изучения водохранили. М.:
Изд-во АН СССР, 1963, вып. 6 (9), с. 91 — 107. Голышкина Р. А., Кожова О. ., Шульга Е. Л. Материалы к прогнозу гидро
биологического режима Усть-Илимского водохранилища. — В кн.: Материа лы по биологическому режиму Братского водохранилипца. Иркутск, 1973,
С. 40—57. Горлачев В. П. Продукция зоопланктопа озера Арахлей. — В кн.: Круговорот
вещества и энергии в озерах и водохранилцах: Лиственничное на Байка ле, 1973, с. 122-124.
187
гараачев В. п. Зоопланктон 11вано-Арахлейских озер (Забайкалье): Автореф.
дис. ... канд. біол. наук. Иркутск, 1974. 20 с. Ербаева Э. А., Варыханова К. В. Магроздобентос Усть-11лимского водохрани
лица в первые годы его существования. — В кн.: Проблемы экологии При байкалья: (Тез. докл.). 1. Продуктивность водных экосистем. Иркутск.
1979, с. 146—147. ІІзместьева Л. Р. и др. Сравнительная характеристика содержания хлорофил
ла оз. Байкал, Хубсугул и ангарскіх водохранилищ. — В кн.: Экологичез
ские исследования водоемов Спбпрй. Іркутск, 1978, с. 29—32. Кабанова Г. И. Сезонные изменения фитопланктонна Балаганского расшире
ния Братского водохранилища (1970 г.). — В кн.: Гидробиологические ис.
следования водоемов Сибирип. Иркутск, 1976, с. 25—34. Кабанова Г. И. Фитопланктон реки Ангары и влияние на него антропогенных
факторов: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Иркутск, 1980, 18 с. Кожов М. М. Биология озера Байкал. М.: Наука, 1962. 315 с. Кожова 0, 1. Формирование фитопланктона Братского водохранилища. — В кн.:
Формирование природных условий и гі?ізні Братского водохранилища. М.:
Наука, 1970, с. 26—160. Кожова О. М. Гидробиологические показатели Братского и Иркутского водо
хранилищ. — В кII.: Материалы по биологическому режиму Братского водо
хранилища. Іркутск, 1973а, с. 10—40. Кожова О. М. Фитопланкто и продукционно-деструкционные процессы в Брат
ском водохранилище. — В кн.: Продукционно-биологические исследования
экосистем пресных вод. Минск, 1973б, с. 41—82. Кож ова О. М. Гидробиологическая оценка среднего участка р. Ангары в рай
оне Усть-11лимского водохранилища, прогноз его режима и некоторые прак тические рекомендации по его использова ІІІю.— В?II.: Вопросы прогнози рования биологического режима. Усть-Илимского водохранилища. 11ркутск,
1975, с. 42—75, Кожова О. І., Васильева Г. Л. Продукционные особенности Іркутского водо
хранилища. — В кн.: Исследования гидробиологического режима водоемов
Восточной Сибири. Иркутск, 1971, с. 64— 68. Кожова О. М., Томилов А. А. Гидробиология Братского водохранилища в свя
зи с возможным его исследованием. — В кіш.: Комплексные псследования
водохранилищ. М., 1973, с. 214—221. Косова О. І., Рудакова Т. Н. Состав, распределение и межгодовые изменения
фитопланктона Балаганского расширения Братского водохранилища. — В кн.: Гидробнологические исследования водоемов Восточной Сибири. Ир
кутск, 1975, с. 525. Кожова 0, 11, Ербаева Э. А. Особенности гидробиологического режима Іркут
ского водохранилища. — В кн.: Рыбохозяйственное освоение водохрани
лищ Сибири. Л.: Наука, 1977, с. 37 — 43. Кожова О. М. ІІ др. Биологическая продуктивность Братского водохранили
ща. В кн.: Продуктивность водоемов разных климатических зон РСФСР и перспективы ІІх рыбохозяйственного использования. Красноярск, 1978а,
ч. 2, с. 250—253. Кожова О. М. и др. Гидробиологический режим и продукционные возможности
Усть-Ил1мского водохранилища. — В кін.: Продуктивность водоемов раз ных климатических зон РСФСР и перспективы ІІх рыбохозяйственного ис
пользования. 1Красноярск, 1978б, ч. 2, с. 253—256. кож ова О. М., Романенко ти. Фитопланктон Усть-ІІІІмского водохранили
ща в первый год его заполнения (1975 г.). — В кн.: Гидробиологические и ихтиологические исследования в Восточной Сибири: Чтения памяти проф.
М. М. Колкова. Иркутск, 1978, вып. 2, с. 61–72. Купчинская Е. С. К потреблению кормов молодью окуя в Братском водохра
нилище. — В кн.: Проблемы экологии Прибайкальян: 1. Продуктивность
водных экосистем. Иркутск, 1979, с. 205—206. Лукьянчиков Ф. В. Формирование ихтиофауны Братского водохранилища. —
В кін.: Биологические псследования водоемов Восточной Сибири. Іркутск,
1977, с. 135—142. Мамонтов А. М. Кбиология плотвы в період становления Братского водохра
188
илица. — BKII.: Матеріали по биологическому режиму Братского водо
храница. Иркутск, 1973а, с. 77—117. намонтов А. 11. Материалы по біологй серебристого карася Братского водо
хранилища. — В КІН.: Материалы по биологическому режиму Братского во
дохраница. 11ркутск, 1973б, с. 117-123. Мамонтов А. М. Рыбы Братского водохранилища. Новосибирск: ІНаука, 1977.
247 с. носкаленко Б. К. ІІтоги изучения биологической продуктивности Байкала. —
в кн.: Продукционно-биологические исследования экологй пресных вод.
Минск. 1973, с. 19—32. насонова А. И., Олифер С. А. Зоопланктон aнгaрских водохранилищ как основ
пой резерв повышения Iіх рыбопродуктивності.— ВІКІІ.: Продуктивность водоемов разных климатических зон РСФСР и перспективы ІІх рыбохо
зяйственного использования. Красноярск, 1978, ч. 2, с. 167—171. Негоновская 1. Т. Рыбопродуктивность и пути рыбохозяйственного использо
вания водохранилищ Волжского каскада. — В кн.: Продуктивность водо емов разных климатических зон РСФСР и перспективы их рыбохозяйст
венного использования. Красноярск, 1978, ч. 2, с. 321 — 325, Потакуев Я. ГІПищевые взаимоотношения планктоядных рыб воз. Байкал:
Автореф. дис... канд. біол. наук. Иркутск, 1954, 26 с. Смирнов В. В., Устюжнина Л. А. Использование омулем кормовой базы Байка
ла. — В КІІ.: Второе совещ. по вопросам круговорота вещества и энергии
в озерных водоемах: ЛІнственчIос на Байкале, 1969, ч. 2, с. 56–57. Смирнова-Залугина II. С., Смирнов В. В. Популяция омуля в экосистеме озера
Байкал. — В КІІ.: Круговорот вещества и энергии в озерах и водохранили
пах: Лиственничное на Байкале, 1973, ч. 2, с. 92-96. Тугарина І. Я., Купчинская Е. С. Питанне і пищевые взаимоотношения рыб
Байкало-Агарского бассейна. Новосибирск: Наука, 1977. 103 с. Шульга Е. Л. Формирование зоопланктопа Братского водохранилища: Авто
реф. дис. канд. биол. наук. Иркутск, 1973, 40 с.

О. М. Кожова, Н. И. Башарова.