Пресноводные моллюски Средней Сибири, их роль в продуктивности водоемов и питании рыб.

Пресноводные моллюски - распространенная группа водных животных, насчитывающая в водоемах СССР Значительное количество видов. Достигая массового развития, они во многом определяют биопродуктивность, а благодаря пищевым качествам являются ценным продуктом питания многих промысловых рыб, околоводных млекопитающих. Будучи важным звеном в трофических связях биоценозов, моллюски не только служат объектом и питания, но и сами  используют в пищу простейших и органический детрит, тем самых способствуя самоочищению водоемов. Общая хорошо сохраняющейся раковиной, они играют большую роль в выяснении спорных вопросов генезиса покровных отложений, что очень важно при биостратиграфических и палеонтологических исследованиях и геолого-поисковых работах. Выявление состава пресноводной малакофауны важно и при прогнозировании возможности распространения паразитарных заболевании, так как моллюски являются промежуточным хозяевами паразитов.
Первые сведения, касающиеся малакофауны Средней Сибири, мы находим у ии. С. Паласа 1773-1780), проводившего исследования в составе экспедиций Петербургской attit;ем гаупи, а также в работах . Миire11;орфа (1869]. По результатам шведской экспедиции А. Е. 1 орденнельда (1875-18766 г.г.] К. А. Вестерлунд (Vesterlund, 1876, 1885, 1886), 1897] приводит 28 видов пресноводных моллюсков.

После основан в Красноярске Eниceйской ихтиологической лаборатории материалы по зообентосу и питанию рыб уточняются В. Л. Исаченко, С. Д. Лавровым (1908), С. Д. Лавровым, В. Л. Псаченко (1911), В. Л. Исаченко (1912, 1910], и. и. I'y:3 скии м 1910). Сведения о составе малакофауны й данные о биомассе как пищевом запасе ценных промысловых рыб мы находим у проводивших исследования в составе Сибирской научной рыбохозяйственной станции А. и. Березовского [14921, 1925, 11. Т. йипропик) ва | 1920, 1937, 1941). В 1938 — 1941 и 1946 — 1953 гг. Сибирское отделение  BIOPX проводило работы по гидробиологическому изучению Енисея. Материалы по определению биомассы бентоса, его количественного и качественного состава как источника пищевых запасов для местных промысловых видов рыб был опубликованы ии. Л. 1 рожковым (1953], А. В. Јо,лесным (1948, 1955, 19581, А. В. Подлесным, С. М. Сесятиным (1968), а также В. Грезе (1951, 1953а, 1954, 1957, 1959). В 1953 и 1951 гг. выходят работы в г. Иоганзена, непосредственно касающиеся малакофауны района Верхнего Енисея. Некоторые сведения о роли моллюсков в питании рыб приводят Ф. И. Вовк (1948), Н. Г. и Некрашевич (1940), т.П. Романова [1948б], К. И. Счастнев (1938). Интересные данные о малакофауне среднего течения Енисея сообщают И. И. Грезе (1953а, 1954), а водоемов верхнего течения — 10. И. Запека Дулькейт (1965). На основании систематической ревизии коллекций пресноводных моллюсков, хранящихся в ЗИи АН СССР (Лешн град), Я. 11. Старобогатов, Э. А. Стрелецкая [1967] уточняют вии довой состав малакофауны бассейна Енисея и указывают несколько новых видов. Сведения о составе малакофауны Верхнего Енисея мы находим в работах А. й. Гундризера, М. А. Ивановой [1969], Б. Г. Иоганзена и др. [1977], А. и. Гуидризера и др. [ 1977), а для Нижнего Енисея — в работах В. И. Головко (1973), В. А. Гундризера (1978], В. А. Гуидризера, Е. А. ииовикова (1977), В. А. Гунд ризера, Я. И. Старобoгaтoвa (1979).

Малакофауна бассейна Енисея насчитывает в настоящее время 110 видов пресноводных моллюсков (см. таблицу). Эта группа водных животных играет значительную роль в биомассе зообентоса. Наибольшего развития зообентос достигает в пойменных водоемах, несколько ниже — в придаточных. В речных и не пойменных водоемах ее величина становится наименьшей.
До 88% зообентоса русла Енисея приходится на участок север нее Нижней Тунгуски, среднее течение дает 8,5 % всего зообентоса [В. Трезе, 1957. Севернее устья Нижней Тунгуски биомасса 300 бентоса 1,39 г/м? (на долю моллюсков приходится 2,9 %), увеличивается лишь в дельте до 3,9 г/м? (моллюски составляют 6,1 % ). Уступая амфиподам, олигохетам, тендипедидам, моллюски достигают в целом для русла Енисея (исключая губу) 5,9 % биомассы зоо бентоса (В. Грезе, 1957]. Преобладающими видами в верхнем течении являются Valvata aliena, Pisidium amnicum, Euglesa ponderosa. в среднем течении, где начинают откладываться илистые пески, кроме перечисленных видов, появляются Anisus albus, A mesoda scaldiana, Euglesa subtruncata, E. nitidа, а в нижнем течении, где локализуется главным образом илистый грунт и в местах развития высшей водой растительности, в большом количестве отмечаются Lymnaea ovata, Anisus albus, Physa fontinalis.
в крупных притоках Верхнего Енисея биомасса зообентоса колеблется от 8,7 до 44,7 г/м?. Наибольшие ее показатели отмечены для р. Сыды (28,4 г/м”, из них моллюстки — 22,2 г/м*), для р. Ои (23,4 г/м*, моллюски — 18,6 г/м?), для р. Абакан (30,1 г/м*, моллюски — 20,2 г/м?). Малакофауна представлена довольно разнообразно с преобладанием таких видов, как Valvala confusa, V. dep ressa, Lymnaea auricularia, Anisus acronicus, Pisidium amnicum, Euglesa ostroumovi, E. cаsеrtаnа. Значительное снижение биомассы по сравнению с Верхним Енисеем наблюдается только в речных водах бассейна Нижнего Енисея, где зообентос составляет всего 4,0 г/м* (из них моллюски — 1,0 г/м?). Наименьшие показатели отмечаются в речных водах зоны тундры (1,8 г/м“, из них моллюски —

Видовой состав пресноводных моллюсков Средней Сибири

12 т/м?) [В. А. Гундризер, 1978). Наряду с распространенными
Верхнем и среднем Енисее моллюсками наибольшего развития здесь достигают Valvata coniausa, Anisus acronicus, Lacustrina dila tata, Sphaerium levinodis, Amesoda asitica, Euglesa pulchella, Euglesa tetragona.
в придаточных водоемах также наблюдается тенденция к снижению количественных показателей зообентоса в бассейне Нижнего Енисея по сравнению с Верхним. Так, если для Верхнего Енисея эти показатели колеблются от 58,0 до 71,0 г/м? и на долю моллюсков приходится в среднем 41,5 г/м?, Iили 6,3 % [Черемнов, 1972), то для Нижнего Енисея зообентос составляет 19,3 г/м*, из них на долю моллюсков приходится 12,9 т/м*, или 66,8% (В. А. Гуидризер, 1978). Для Верхнего Енисея наиболее характерны Valvala antiqui lina, Lymnaea auricularia, Physa fontinalis, Anisus contortus, A. ac ronicus, для Среднего Енисея — Valvata conflisa, Bith ynia sibirica, для йипеrо Енисея — Anisis contortis, Sphaerium corneum, Eng lesa cor.
Биомасса зообентоса в пойменных водоемах достигает наибольшей величины. Так, в Верхнем Енисее она доходит до 38:3 г/м? (бассейн Он), биомасса моллюсков колеблется от 30,0 до 361,1 г/м? (Чle ремов, 1972. ио Среднему Енисею зообентос не превышает 87,7 г/м”, где моллюски составляют 47,2 г/м? (бассейн рек Кас и Сым). В Нижнем Енисее при биомассе зообентоса 41,2 г/м? моллюс ки достигают 35,0 г/м? (84,0% ) [В. А. Гундризер, 1978). Видовой состав моллюсков данного биотопа очень разнообразен. Наиболее характерными в Верхнем Encee Sibirеnаnta clongata, Anisus sppiror bis, A. vоrtисulus, Segmentina complanata, в бассейне среднего течения — Lymnaea ѕtаgnalis, Anisus acronicus, A. baiсаlиcus, Euglesa pulchella, в бассейне нижнего течения — Valvata confusa, Lymnaea intercisa, l'lanorbarius purpura.
В не пойменных озерах бассейна Верхнего Енисея биомасса бентоса относительно невелика и колеблется от 8,6 до 13,4 г/м”, а биомасса моллюсков — от 3,9 до 9,2 г/м? (Черемнов, 1972]. В водоемах Среднего Енисея Зообентос достигает 7,1 — 10,1 г/м?, а моллюски — 3,2-4,4 г/м”, Нижнего Енисея — соответственно 9,3 и 8,1 г/м* (или 87,6 % ) (В. А. Гундризер, 1978).
Видовой состав моллюсков менее разнообразен, чем в пойменных и придаточных водоемах. Характерными для Верхнего Енисея ABJAIOTCH Lymnaea stagnalis, L. draverti, Anisus vortex Sphaerium nucleus leрeмнoв, 1972), для Среднего Енисея — Lymnaea airicula ria, Anisus contortus Euglesa nitidа, для Нижнего Енисея — Valvata confusa, Lymnaea palustris, Sphaerium capiduliferum, Englesa novicovi.
Таким образом, наблюдается общая закономерность снижения количественных показателей зообентоса в северных районах 10 сравнению с южным (за исключением русла Енисея). Одновременно в придаточных и не пойменных водоемах доля моллюсков в зообентосе повышается соответственно с 64,3 до 66,8 % c 59,0 до ,1 %, в пойменных водоемах процентное содержание моллюсков падает незначительно лишь в речных водах наблюдается резкое снижение доли моллюсков с 62,9 до 38,5 %.
Указывая наиболее характерные виды для разных типов водоемов, необходимо отметить, что моллюски приурочены к определенным биотопами, образуя свойственные и экологические группы. Некоторые моллюски в пределах бассейна Енисея относятся к разным экологическим группам. Например, Valvata Klinensis, V. aliena являются в Нижнем Енисее лимнопелофилами, а в верхнем бас сейне - реопелофилами; такие лимнофитофилы (в Нижнем Енисее), как Anisus contortus, A. acronicus, в верхней части бассейна становятся соответственно лимнопело- и литопсаммореодилами, реопело филы Sphaerium lеvinodis, Euglesa subtruncata в Верхнем Енисее — лимношелофилы; реопсаммопедофилы (в бассейне нижнего течения Енисея) E. borealis, E. globularis — в верхнем течении соответственно реопело- илимпопелофилы. Хотя эврибионты нами не отмечаются, но некоторые виды могут быть отнесены сразу к нескольким экологическим групам. Так, лимофитофол Anisus acronicus при отсутствии растительности может переходить на ил и быть лично пелофилом. Такие представители группы реобионтов, как Valvata confusa, V. sibirica, Pisidium a mnicum Lacustriana dilatata, отмечались нам в водоемах со стоячей водой и на разных грунтах. При сравнен состава малакофауны бассейна Енисея наблюдаются существенные различия. Например, в бассейне Верхнего Енисея обнаружены моллюски, не обитающие в бассейне нижнего течения: Valvata antiquilina, V. pulchella, Lymnaea draverti, Musculium cles seni, M. johanseni, M. hungaricum Euglesа hibernica [А. Н. Гундризер, Иванова, 1969; А. Н. Гундризер и др., 1977; Иоганзен и др., 1970; Черемишов, 1969, 1970а, 1971, 1972]. Севернее зоны лесотундры В. бассейне Енисея не распространяются Valvata klinensis, V. dep ressa, Bithynia contortrix, B. sibirica, Acroloxus lacustris, Lymnaea producta, L. intercisa, L. intermedia, L. fontinalis, B. palustris, Physa sibirica, Anisus Vortex. Из семи эндемичных для бассейна Енисея видов четыре эндемика встречены только в водоемах бассейна нижнего течения: Lymnaea torquilla, L. kurejkae, L. dipkunensis, Physa sibirica. Обнаружены виды с островным в Нижнем Енисее ареалом — ILym naea inflata, L. ampullacoa, L. tumida, L. patula, L. glutinisa, Planor barius corneus, Hippeutis diaphancella, Anodonta ponderosa, Euglesa conica. Большинство из этих моллюсков отмечаются лишь в водоемах правобережного притока северной тайги — р. Курейке.
В связи с обилием 11 высоким кормовым значением моллюски играют большую роль в питании многих рыб.
Стерлядь. Основу питания этого бентофага составляют в летний период личинки поденок  — до 62,2% по весу и 72,1 % по численности, в то время как на долю моллюсков приходится от 12,2 до 21,3% по весу и от 7,7 до 15,2% по численности при встречаемости 5,3%. В пищевой комке стерляди в большом количестве нами отмечались также моллюски, как Pisidium annicum, Lacustrina dilalata.
Сибирский осетр. Основу питания, согласно литературным данным, составляют тендипедиды Исаченко 1912; В. Н. Трезе, 1957; 17)
романова, 1948). Встречаемость моллюсков в питании осетра, по нашим данным, равнялась в летний период 12%. В одном желудке насчитывалось до 280 экз., в основном Pisidium amnicum, A mesoda caperata. Кроме указанных моллюсков, в желудочно-кишечных трактах отмечались в малых количествах (до 5 экз.) такие виды, К:11 Valvata confusa, V. depressa, Sphaerium levinodis.
Нельма. Имеются литературные сведения, что молодь нельмы до 2+ лет является бентофагом Поманова, 1948). lаши данные по питанию нельмы из бассейнов рек: Турухан, Малая Хета и Танама несколько отличаются от этих сообиешии. Так, в желудках нельмы еще в возрасте 6+ и 7+ лет моллюски составлял от 87 до 100% по численности от 90 до 100% и по весу при встречаемости 98 %. у особей от 8+ до 9+ лет моллюски достигали лишь 12 % по весу и 14% по численности. У особеий старше 10+ лет, перешедших на хищнический образ жизни, моллюски не отмечены. В питании молоди нельмы обнаружены Valvata sibirica, V. aliena, Bilhynia silhi rica, Planorbis planorbis, Anisus albus, Sphaerium reclidens, Amesoda asiatica, Lacustrina dilatata.
Пелядь. Встречаемость моллюсков в желудочно-кишечных трактах стерляди составляла 15,3%, 11а долю моллюсков приходилось 11,2% от общего веса пищевого комка, Наибольшая их численность в одном желудочно-кишечном тракте достигала 137 экз. (1,7 г). Роль моллюсков в питаш повышается у старшевозрастных особей рыб. Так, у пеляди от 1 до 3 лет моллюсков не отмечено, для пеляди 5+ лет их встречаемость равнялась 6%, а для особей 8+ лет — до 12%.
Чир. Моллюски игра от основную роль в рационе чира, обитающего в речных водоемах, и составляют до 75 % по весу и 64,3 % 10 численности. У чира, обитающего в придаточных водоемах, моллюски достигают в питании 89,2 % по весу и 98% по численности при встречаемости — 90 % и при максимально количестве в одном пищевом комке 767 экз. (37,6 г). У старшевозрастных особей роль моллюсков в питании повышается: если для чира 1+ лет они составляют в среднем от 7 до 42 % по весу и от 5 до 23,1 % по численности, то у особей 8+ лет достигают от 68,8 до 100 % по весу, от 58,7 до 100% 10 численности. Пищевой комок 12+ лет представлен, как правило, только моллюсками. Некоторое исключение составляет чир пойменных водоемов, в питании которого моллюски уступают хирономидам как по численности, так и но биомассе, равняясь соответственно 23,6 % (210 экз.) и 31,6 % (13,6 г), а встречаемость в пищевом комке достигает лишь 71,2%. Сеголетки 10— 15 см переходят почти полостью на питание моллюсками, которые составляют до 96,8% состава их пищи [Романова, 1948]. Наиболее часто учира нам й отмечалось Valvata confusa, Pisidium amnicum, Anisus
acronicus, A. contortus, Amesoda caperata, Euglesa cor.
Сиг, Взрослые особи являются преимущественно бентофагами, в то время как в рационе молоди преобладают планктонные организмы. У сигов речных и придаточных водоемов на долю моллюсков приходится в среднем 68,9 % (3,1 г) по весу и 68,8% (55 экз.) по численности от общего состава пищевого комика. Наибольшее количество моллюсков отмечено у речного сигa (81 эз). У сига пойменных водоемов при весе содержимого пищевого трата 2,8 г и среднем количестве организмов 912 экз, моллюски достигают лишь 28,1 % но весу и 29,2% 10 численности. Встречаемость моллюсков увеличивается у старшевозрастных особей и достигает в одном пищеварительном тракте в среднем 60 экз. 47 % ) при весе 3,8 г (76 %). Наиболее часто встречающимися являются Valvata sibirica, yklinensis, V. dep ressa, Lymnaea fontinalis, Bithynia contortrix, Lacustrina dilatata, Euglessa pulchella.
Муксун — TйI и йыи бептофаг. При индексе наполнения от 20 до 197,7"/ оор моллюски составляют от 42,2% по весу (20,4 г) й 37,4 % по численности (142 экз.), их встречаемости, достигает 72%, наибольшее количество — до 380 экз. Существенных различий в питании самцов и самок не отмечалось. Роль моллюсков в пищи заметно увеличивается в старших грунтах, составляя для особей 5+ лет 22% по весу, 18+ лет — 100%. Наиболее часто в пищеварительном тракте встречались Valvata confusa, Anistis contortus, A. acroni cus, Sphaerium corneum, Euglesa subtruncata, E. suecica, E. lapponi ca, E. pulchela.
Хариус. Для водоемов бассейна иииero Енисея моллюски в питании хариуса нами не отмечены, хотя для верхнего и особенно среднего течения о составляют по встречаемости соответственно 5,2 и 26 % (Романова, 1948].
Плотва эврифаг. В бассейне Нижнего Енисея моллюски достигают у нее 42,1 % по весу и 34,7 % по количеству от общего состава входящих в пищевой спектр организмов. При колебаний веса содержимого желудочно-кишечного тракта от 0,2 до 4,5г (от 10 до 4425 экз.) и наполнении от 12,4 до 317°/oo встречаемость моллюсков 41,4%. Их значение в питании увеличивается с возрастом плотвы. Таии, если у особей 5+ лет моллюски, уступая другим группам организмов, составляют всего 13,3% по весу, то в возрасте 2+ лет — 29,2 %. Haиболее часто встречаются Valvata confusa, Pisidium amnicum. Довольно редко отмечались Euglesa subtruncata, E. pulchiella. В Среднем Елисее, по данным В. Л. Исаченко, Т. 11. Романовой, Г. Д. Дулькейт Молодые особи плотвы в возрасте 2+ лет в большом количестве потребляют водоросли, зоопланктон, у взрослых особей моллюски достигают но весу 4,6 % состава пищи.
Елец. Встречаемость моллюсков у этого эврифага равна 36,7 %. Индекс наполнения пищеварительных трактов колеблется от 14,2 до 320"/ оо. Наибольшее количество моллюсков в пищевом комке достигает в среднем 84 экз. (0,8т, или 23 %). Преобладают Valvata confй sa, Englеsa cor. Редко встречаются Euglesa borealis, E. globularis. Для среднего и верхнего русла реки моллюски достигают по встречаемости соответственно 10 и 4,5%.
Язь. В питании язя, обитающего в придаточных водоемах, моллюски играют важную роль: из восьми групп организмов пищевого комка, оur составляют 46,8% по весу и 32,4% по количеству, уступая первое место лишь хирономидам. В отдельных пищеварительных трактах моллюски — преобладающая группа. Наибольшее их количество в одном желудке достигало 182 экз. (7,4 г). Значение моллюсков в ита увеличивается с возрастом. Так, если у особей 5*
ет они составляют 14%, то у особей 12+ лет — 21 %. У язя в резу ной системе основой питания являются водоросли, на долю моллюсков приходится 2,2% по весу. Наиболее часто встречающимися являются Виthynia соntotrix, Physa sibirica, Planorbis planorbis, Ani sus acronicus, Euglesa cor.
Окунь. В питании окуня водоемов бассейна Нижнего Енисея моллюски играют незначительную роль: при встречаемости 2% они составляют лишь 16,7 % (0,5 г) по весу и 12,4% (24 экз.) 10 кол 11 честву от содержимого желудочно-кишечного тракта, Отмечены такие виды, как Lacйstrina dilatata, Euglesa globularis, E. lapponica, E. scholtzй. В составе пищи окуня из верхнего и среднего бассейнов Енисея моллюски обнаружены не были.
Ерш. В питании ерша моллюски уступают по встречаемости хирoномидам, пиявкам, малькам рыб, достигая лишь 2%. При индексе наполнения пищеварительного тракта в среднем 90" / ooo й во се содерни мого желудка 3,3 г моллюских составляют 0,7 г (18 экз.) и представлены, как правило, следующими видами: Valvata confusa, Lacustrina dilatata, Englеsa cor. Встречаемость моллюсков в питании ерша, обитающего в верхнем течении русла Енисея, равна 8,3%, в среднем течении — 0,5, в нижнем течении — 1,9 %. [В. и. Грезе, 1957].
в питании таких рыб, как таймень, ленок, ряпушка, тугун, oмyль, корюшка, щука, гольян, пескарь, налим, моллюски не обнаружены.
Анализ питания рыб показывает, что у отдельных видов (чир, сиг, муксун, пелядь, молодь нельмы) моллюски играют существенную роль, занимая одно из первых мест в пищевом рационе.

ЛИТЕРАТУРА
Березовский А. И. Отчет Сибирской ихтиологической лаборатории за 1920 и
и 1921 годы. — Тр. Сиб. ихтиол. лаб., 1924. Березовский А. и. Гидроблологические исследования реки Енсея.— Тр. Сиб.
ихтиол, лаб., 1925. Вовк Ф. И. Нельма р. Енисея.— Тр, Сиб. отд-пия ВНИОРХ, 1948. Головко В. И. Рыбы р. Турухан. — Проблемы экологии, 1973. Трезе В. Н. Байкальские элементы фауны, как акклиматизационный фонд. —
Тр, Всесоюз, гидробиол, о-ва, 1951. Грезе В. Н. Биологическая продуктивность р. Енисей и ее рыбохозяйственное
значение. — Тр. Том. ун-та, 1953а. резе В. Н. Озера северо-западной окраины Среднесибирского плоскогорья. —
В кий.: Вопр. географии Сибири. Томск, 1935б. резе В. и. Продукционно-биологический очерк р. Енисея.- Тр. Бараб. отд-нил
ВНИОРХ. 1953в. трезе В. Н. о закономерностях распределения донной фауны реки Енисея. —
В кн.: Тр. Совещ. но проблемам гидробиологии внутр. вод. М.: Изд-во АН
СССР, 1954. резе В. Н. Кормовые ресурсы рыб р. Енисей и их использование. Л.: ВНИОРХ,
„1957.
173
Трете В. и. ииродуктивность реки Енисеят и возокпостир ес повышения. –
13 Кии.: Биологические основы рыбного хозяйства. Томск, 1959. Грязе и. и. Гидробиология пизовьев ректи Aйгары. — Тр. Всесоюз. гидробно.т.
о-ва АН СССР, 1953. Грезе И. И. о продуктивности таежных озер Красноярского края и возможности повышения. Томск: Изд-во МГУ, 1955. Г?ндризер А. и., Иванова Л. А. К изучению пресноводных моллюсков Тувы, —
В кй.: Вопросы малакологии Сибири. Томск, 1969. Гунд ризер А. и., Иванова М. А., Новиков Е. А. Пресноводные моллюски Ту
вы. — Биология. Томск, 1977. Тундризер В. А. Европейские элементы малакофауны нижнего Енисея. — В кн.:
VI Всесоюз. совеп. по изучению моллюсков. Л.: Наука, 1978. Гудризер В. А. Мастакофауна бассейна р. Туруха. — Вопросы зоологии Cit
бири, 1978. Гундризер В. А. Роль мотосков в продуктивности водоемов бассейна ник
него Енисея. — В кн.: Продуктивность водоемов разных климатических зоil РСФСР и перспективы их рыбохозяйственного использования. Крас
ноярск, 1979. Гундризер В. А., Новиков Е. А. Пресноводные моллюски р. Танамы и их роль
в питании некоторых сниговых.— Природные ресурсы Сибириг, 1977. Гундризер В. А., Старобoгaтo в Я. И. Повые виды пресноводных моллюсков
бассейна Никнего Енисея. — Зоол. журн., 1979. Запекина-Дулькейт Ю. Н. Бентос рек Мапы и Базаихи, его значение в питании
рыб и влияние на него лесосплава. Красноярск, 1965. Иоганзен Б. Г. { познанию пресноводных моллюсков Кызыро-Можарских
озер, Томск, 1953. Иоганзен Б. Г. иК изучению водоемов Восточного Алтая и их малакофауны.
Учен, зап. Том. ун-та, 1954, No 21. Иоганзен Б. Г., Новиков Е. А., Черемнов А. Д. Пресноводные моллюски юга
Средной Сибири. — Проблемы экологии, 1977. Исаченко В. Л., Лавров С. Д. Предварительный отчет по п?с;tедованиям 1908 г.
Красноярск, 1908. Исаченко В. Л. Рыбы Туруханского края, встречающиеся в р. Euссе и Eur
сейском заливе. Красноярск, 1912. Исаченко В. Л. К вопросу опиртании рыб реки Еписея. — В кн.: Материалы
ино исследованию рекии Енисея в рыбопромысловом отношении. Красно
ярск, 1916. Лавров с. Д., 11саченко В. Л. Опище рыб низовьев реки Енисея и Енисей
ского залива до бухты капитана ВарзуГииина. Красноярск, 1911. Миддендорф А. Ilутешествие на север й восток Сибири. СПб., 1809. Некрасевич Н. г? познанно муксуна р. Енисеии. — Тр. Биол, Нии при Том.
ун-те, 1940. Паллас П. С. Путешествие по разным местам Российского государства. СПб.,
1773—1786. Пирожников и. Л. К изучению бентоса р. Енисей. — Рус. гидробиоли. журн.,
1920, Пирожников П. Л. Морские и байкальские элементы в фаунс Епиксея. — Бюл.
МОИП, 1937. Пирожников П. Л. Основные черты допного населення низовьев реки Енисея
и Енисейской губы. — Тр, Астрахан. Нп-та рыб. пром-ти, 1941. Пирожников П. л. Некоторые данные по биологии муксуна. — Тр. Всесоюз.
гидробиол. о-ва АН СССР, 1953. Подлесный А. В. Муксун р. Енисея. — В кн.: Тр. Спб. отд-пия ВНИОРХ. Крас
ноярск: Краснояр. рабочий, 1948. Подлесный А. В. Осетр р. Енисей. — Вопр. иихтиологли, 1955, вып. 4. Подлесный А. В. Рыбы Енисея, условия их обитания и использование. — Изв.
ВНИОРХ, 1958. Подлесный А. В., Сесятин С. М. Енисейская пелядь: (Промыслово-биол. ха
рактеристика).- Вопр. ихтиологии, 1968. Романова Г. П. Количественная характеристика бентоса восточного побережья
Еписейского залива. -- Тр, Сиб. отд-нин вниOPX, 1948а, т. 7.
174

 

оманова г . IIіхтание рыб в никем Елеее. — Гр. Сиб, ог; -ння ВНИОРХ,
1948б. раский 1. 1. Орыбах верхнего течения р. Енисей. Томск, 1916. старобогатое я. ІІ., Стрелецкая Э. А. Состав и зоогеографическая характерп
стика пресноводнојi мастакофауны Восточной Сибири и севера Дальнего Востока. — В кн.: МолюскII II IIx poIь в биоценозах и формировані фа
ун. Л., 1967. Счастнев К. І. Биологія ІІ промысел муксуна низовьев р. Euiceii. T., 1938. Черемнов А. Д. Пресноводные моллюски окрестностей города Абакана. — В кн.:
* Вопросы мастакологип Сибири. Томск, 1969. Черем?ов А. Д. К познато малакофауны бассейна р. Таптып. — В кн.: Ма
териалы 4-й науч. конф. зоологов педагог. ин-та Горький, 1970а. Черемнов А. Д. Роль мол. Посков в продуктивности водоемов бассейна Верх
него Еписея. — В кн.: Биологическая продуктивность во4осов II перспек
Ти Вы развітля рыбного хозяйства Сибири, Томень, 1970). Черемнов А. Д. Новые данные о пресноводных моллюсках бассейна Верхне
го Енисел. — В кн.: Поллюски: Путії, методы и итогії Іх изучения. П.,
1971. Черемнов 1. 7. Пресноводные моллюски бассейна Верхнего Енисея. — В ін.:
Биологические наукII, М., 1972. Middendorf 1. Riese in den ausscrsten Norden und Osten Sibiriens. St. Petersburg,
1851. Maack R. Xotizen uber cinige Land- und Susswassermollusken gesammelt auf
einer Riese zu den Privalgoldwaschen des Jenisseischen Kreises und zuni
Beikal, St. Petersburg, 1853. Westerlund C. A. Neue Binnenmollusken aus Sibirien.- Nachr. Dt. Valac. Ges.,
1876, Bd. 8. Westerlund C. 4. Fauna des in der Palaarctischen Region lebenden Binnencon
chylien, H. 5, 1885. Westerlund C. A. Fauna der in der Palaarctischen Region lebenden Binnencon
chylien, H. 6, 1886. Westerlund C. A. Beitrage zur Molluskenfauna Russland. St. Petersburg, 1897.

В. А. Гундризер