Физиолого-биохимические изменения у сигов в процессе созревания гонад

Сезонные изменения белкового состава сыворотки крови. Функ ция сывороточных белков крови рыб до сих пор точно не выяснена; полагают, что они в основном выполняют в организме рыб те же функции, что и белки высших позвоночных. Установлено, что сывороточные - и В-глобулины выполняют липидотранспортную функцию: переносят жиры, углеводороды, жирорастворимые вита мины, гормоны, микроэлементы, Альбумины переносят ацетилли рованные аминокислоты, жирные кислоты, кальций, сульфамидные препараты, токсичные вещества. Вероятно, ?-глобулины в ор ганизме животных несут защитную функцию [Cushing, 1970].

Известно, что общее количество белка и процентное соотноше ние различных фракций в сыворотке крови непостоянно. Одним из решающих факторов, влияющих на соотношение белковых фракций, является процесс созревания половых продуктов. Интересно, что у неполовозрелых рыбину половозрелых особей с гонадами на II и II — III стадиях зрелости не отмечено значительных различий в белковой картине крови [Кирсипуу, 1969; Шульман, Куликова, 1966; Новиков, Решетников, 1969; Новиков, 1970; ІІa туновский, Новиков, 1971; Drilhon, Fine, 1963; и др.].
Остановимся на анализе сезонных изменений состава сывороточных белков крови сигa Чунозера, уделив особое внимание про цессам, связанным с созреванием гонад. Более подробно эти вопросы разбираются в специальных исследованиях [Новиков, Решетников, 1969; Решетников и др., 1970; Reshetnikov, 1976]. Ана лиз сезонных изменений сывороточных белков крови сигов основан на методике горизонтального электрофореза на агаре с медии нал-вероналовым буфером [Грабар, Буртэн, 1963]. Для анализа взяты рыбы среднего размера — 27—37 см длиной, весом 200 — 600 гв возрасте от 45 до 10.
Возрастные изменения картины сывороточных белков крови отмечены только в количестве альбуминов, которое, как известно на примере многих видов рыб, уменьшается с возрастом. Так, и по нашим данным, у несозревающих самок отмечается слабая тенденция к снижению количества альбуминов с возрастом рыб.
Соотношение белковых фракций у неполовозрелых самцов и "само? остается удивительно постоянным на протяжении 4 месяцев

(рис. 31). Отмечены только незначительные колебания количества альбуминов. Анализ сезонных изменений процентного состава фракций показывает, что наибольшее содержание альбуминов приходится на период откорма (июнь — июль). В отличие от са мок у неполовозрелых самцов в сентябре а-глобулины плохо де лятся на подфракции, что, возможно, связано с повышенным со держанием в крови липидов; липиды образуют с белками крови непрочные комплексы и затрудняют разделение а-глобулинов.
У молодых и неполовозрелых рыб липиды крови обычно связаны с альбуминами, ау созревающих самок большое количество липидов крови имеет ту же электрофоретическую подвижность, что и р-глобулины (рис. 32).
Созревающие самки и самцы сигa Чунозера имеют постоянное количество белковых фракций в сыворотке крови. Содержание общего белка также меняется незначительно (средняя и ошибка средней в г% ).

Рис. 31. Изменение соотношения белковых фракций сыворотки крови у не половозрелых самок (A), неполовозрелых самцов (Б) и половозрелых со зревающих самок (В) сигa Чунозера в летне-осенний период [Решетников и др., 1970] А), А, и А, — альбумины; a, B, ?-гаобулины

Рис. 32. Денситограммы белковых фракций (1) и липидов (2) сыворотки крови сигов Чунозера [по: Решетников и др., 1970] IIол и стадии зрелости гонад указаны на рисунке
.avi балалар біtін
Изменения обмена веществ, происходящие у самцов в процес се созревания гонад, много меньше, чем у самок (см. рис. 32, 33). У созревающих самок в крови увеличивается содержание липин дов, а-глобулиновая фракция в сентябре плохо разделяется на
подфракции. Кроме того, общее количество белка в крови самок в при переходе гонад на IV стадию зрелости не только не снижает
ся, как это обнаружено у многих других видов рыб, а даже не
сколько увеличивается: у созревающих самок в августе-сентябре -“, возрастает доля В.-глобулина (см. рис. 32), а абсолютное количе
ство р-глобулинов возрастает почти вдвое (54%). Одновременно в крови созревающих самок появляются новые липиды, имеющие
ту же подвижность, что и р-глобулины (см. рис. 32). Эта новая в липидная фракция появляется в августе у созревающих самок и
отсутствует у всех остальных групп сига (по крайней мере, в та кой степени, как у созревающих самок). У неполовозрелых рыб и
созревающих самцов липиды переносятся в основном альбумина - ми или а-глобулинами, а в области р-глобулинов такого больного
количества липидов никогда не отмечалось. Все это позволяет предполагать появление в крови созревающих самок нового липо протеида.
1 Подобное явление отмечено у созревающих самок озерного тольща Salvelirus fontinalis [ILove, 1970, fig. 281, пеляди и волховского сигa (Чер никова, 1967].

Таким образом, сезонные изменения белковых фракций сыво ротки крови тесно связаны снагулом, созреванием и накоплени ями жира сигов, Сравнительный анализ сывороточных белков крови сигов из других водоемов Кольского полуострова (р. Во ронья, оз. Подппахтинское) и оз. Севан показал, что по качествен ному составу сывороточные белки всех исследованных форм иден тичны [Новиков, Решетников, 1969]. Примерно сходные сезонные изменения состава сывороточных белков крови отмечали для си товых и другие авторы [Черникова, 1967; Ирискин, 1972; Booke, 1964; Fuller et al., 1976; и др.]. Одновременно с изменениями кар тины белков крови в процессе созревания гонад увеличивается ак тивность и щитовидной железы, что было показано на примере наших сигов [Зайцев, 1971].
• Сезонные изменения жирности сигов. Жиры в организме рыб— основной источник энергии, которая необходима для обеспечения процессов линейного и весового роста, для созревания гонад, для миграций и т. д. Жиры входят в состав тканей в виде структурных образований в протоплазме либо в виде отложений запасного и резервного жира. У различных видов рыб жир депонируется в самых разнообразных органах и тканях.
У сигов жир прежде всего накапливается в полости тела (на кишечнике, вокруг Дилорических придатков) и в мускулатуре. По характеру отложения жира сиги, по терминологии Ф. Моравы [Morawa, 1954, 1956, 1960), стоят ближе к «жирным рыбам». Од нако по общему количеству жира среди сиговых рыб много видов, которые скорее относятся к рыбам с относительно невысокой жир ностью. В этом смысле и сир Чунозера не может быть отнесен к «жирным» рыбам, поскольку в среднем жирность тела у него ко леблется от 1 до 10% сырого веса тела. В целом же большинст во крупных видов сиговых рыб имеет 5— 15% жира (табл. 16) и относится к группе среднежирных и жирных рыб.
В настоящее время накоплено много данных о связи между созреванием рыб и накоплением жира. Именно особенности на копления жира во многом определяют особенности созревания рыб и время их вступления в нерестовое стадо. Обзоры подобного рода работ проведены рядом зарубежных [Ловерн, 1953; Liman, 1955; Love, 1970] и советских исследователей [Шульман, 1960, 1972; Шатуновский, 1963; Белянина, Макарова, 1965; Белянина, 1966; Липская, 1967; Лапин, 1971; Никольский, 1974; и др.]. По отношению к сиговым рыбам наиболее полно эти вопросы разоб раны на примере сигa и европейской ряпушки (Маликова, Ника норов, 1961; Решетников, 1967, 1968, 1969, 1973; Потапова и др., 1975; Решетников и др., 1970, 1971; Лизенко, 1973; Чеченков, 1973а, 1973б, Решетников, Ермохин, 1975; Болотова, 1976; и др.].
На примере сигов показано, что наступление половой зрелости связано не только с достижением рыбой определенного размера и возраста, но и с определенным уровнем жировых запасов. Пос ле достижения половой зрелости меняется соотношение между 116
Таблица 16. Химический состав тела сиговых рыб [по: Клейменов, 1971] (в % к общему весу, осредненные данные)

белковым и жировым обменом, после первого икрометания возра стает жирность сигов. Сезонные изменения жирности сигa Чун озера представлены на рис. 33.
Минимальная жирность усига отмечается после зимовки (апрель — май), уровень жирности определяется условиями нагула
в предыдущий год и условиями зимовки. В начале периода откры той воды начинается нагул сига, интенсивное Жиронакопление приходится на вторую половину лета, причем сначала жир откла
дывается на внутренностях, главным образом вокруг кишечника, ; а затем переходит в мышцы и roнaды. К началу нерестового сезо
на жирность всех сигов достигает максимального значения. Накопленный жир расходуется на созревание гонад и на покрытие энергетических затрат во время нереста.
У молодых неполовозрелых рыб (группа I на рис. 33) в тече ние всего летне-осеннего периода идет накопление жира и косе - ни Кож достигает 1,1 — 1,3%. Распределение жира по органам в течение всего этого периода остается примерно постоянным: 75-, 80% всего жира находится в мышцах, 2—4 % — в гонадах, 10— 14% - на кишечнике и 1-2% - в печени, Наши данные показывают, что Хечень усигов ІІе имеет большого значения в качестве жирового депо, поскольку у всех сигов в ней бывает не более 2— 3% от общего количества жира.
у созревающих самцов (группа II) наблюдается похожее жиронакопление, но в отличие от молодых особей у созревающих самцов осенью уменьшается количество полостного жира, который частично переходит в гонады. Жирность гонад возрастает до 20% (у неполовозрелых она ниже). Жирность мышц практически оста ется на уровне жирности мышц у молодых особей и составляет 4—6% жира в пересчете на сухой вес или 1,0— 1,5% — на сырой вес. К началу нереста Кож достигает 1,2— 1,3%, но абсолютное количество жира у созревающих самцов выше, чем у неполовозрелых рыб, поскольку они имеют большую массу тела. Распреде ление жира по органам сходно с таковым у неполовозрелых осо бей: 83% в мышцах, 10% в гонадах, 7% на кишечнике и 1% в печени.
Самки, которые готовятся к нересту (ІІІ группа на рис. 33), по уровню жира в весенний период практически мало отличаются от остальных рыб. Во время нагула они быстро жиреют, причем сначала Жир откладывается на кишечнике и в мышцах. Но уже сиюля начинает возрастать жирность гонад, и перед нерестом ос новная доля жира у таких самок концентрируется в гонадах (69%) и только третья часть жира (29%) остается в теле; почти совсем нет жира на кишечнике (1%) и в печени (1%). Жирность тонад достигает 21% на сухой вес.
Примерно такие же показатели жирности икры отмечены у ряпушки [Потапова, Титова, 1969]. Это намного больше, чем показатели жирности икры у лососей родов Salmo и Oncorhynchus, у которых жирность текучей икры составляет 6— 12% в пересче те на сухой вес [Смирнов и др., 1968]. Помимо жира, в зрелой икре сиговых рыб содержится 60—70% воды, 16—20% белка, не значительное количество углеводов и нуклеиновых кислот. Более полный химический состав икры приводит А. С. Гинзбург [1968]. В соответствии с разным содержанием белков и жиров энергети ческие свойства икры разных видов лососевидных рыб существен по различаются.
У созревающих и нерестящихся самок значительная часть жира уходит из организма вместе с икрой. По нашим подсчетам, во время нереста самки сига теряют около 65 % всего жира, боль шая часть которого уходит вместе с половыми продуктами и меньшая часть расходуется на покрытие энергетических затрат во вре мя нереста. У самцов же, наоборот, жир в основном расходуется в процессе нереста. Сходные затраты на нерест приводятся и для других видов рыб [Белянина, Макарова, 1965; Белянина, 1966).
Большие энергетические затраты во время нереста сильно истощают организм сигов. Вероятно, в этот период происходит и основ ная гибель сиговых рыб. Мы отмечали массовую гибель сибирской ряпушки после нереста вр. Анадырь осенью 1972 г. Обессиленные

Рис. 33. Сезонные изменения жирности сигов
Чунозера Площадь круга соответствует коэффициенту общей жирности в наядом месяце. Секторами каждого круга показано количество жира в мышцах (1), тонадах (2), на кишечнике (3) и в печени (4). 1 — неполовозрелые самцы и самки; п -— созревающие самцы; ІІ — созревающие самки; IV -- самки, пропускающие нерест [Reshetnikov, 1976)

Таблица 17, Изменение относительного веса печени сигa Чунозера в летне-осенний период

Примечание. Первая строка цифр — пределы колебаний, вторая — среднее значение и ошибка средней,
после переста рыбы выносились на перекаты, выбрасывались на мелководья и в массовом количестве поедались налимом и хищны ми птицами. Много погибших ряпушек лежало до берегам. У сигов подобные явления не описаны. Однако нерест сигов настолько сильно истощает организм, что на следующий год некоторые из них вынуждены пропускать нерестовый сезон. У таких особей в течение следующего после нереста года гонады остаются на II —
III стадии зрелости, они восстанавливают израсходованные ресур сы и накапливают жир (группа IV на рис. 33). Пропуски нерестовых сезонов встречаются чаще у молодых, менее жирных рыб (после первого нереста) и наблюдаются чаще у самок, которые почти полностью расходуют свои жировые запасы.
Таким образом, особенности жиронакопления у сигов тесно связаны с созреванием гонад, начало полового созревания — не толь ко с достижением рыбой определенного возраста и размера, но и с определенным уровнем жировых запасов. Повторный нерест у сигов наступает в том случае, если рыба после нереста и зимовки имеет к началу нового нагульного сезона достаточные жировые запасы, Естественно, что этот уровень специфичен для каждой популяции. Так, для мелких и тощих чунозерских сигов коэффи циент общей жирности (КОЖ) должен быть не ниже 1%, а у крупных севанских сигов - не ниже 3%, чтобы рыба имела возможность нереститься в данном году (III путь на рис. 33).
Роль печени в период созревания половых продуктов. Одновременно с созреванием гонад отмечено увеличение веса печени у созревающих самок. Резкое увеличение абсолютного и относителышого веса Irечепи (от Август Сентябрь Октябрь ношение веса печени к весу
рыбы без внутренностей)

и обезвреживание ядовитых веществ; кроме того, в пече ІІІ рыб откладываются некоторые запасы гликогена для регулирования уровня сахара в крови. У тресковых и бычковых рыб дечень выполняет функцию жирового депо. Возможно, перед пачалом витeллогенеза в печени некоторых видов рыб идет на копление белка и углеводов, которые затем расходуются на рост гонад. У лососевых рыб основные запасы жира концентрируются не в печени, а в полости тела ив мышцах, лишь у ручьевой форе ли и некоторых других лососей жир частично может откладывать ся и в печени | Факторович, 1967]. Обычно даже в период длитель пого голодания у лососевых рыб жиры печени не расходуются как материал для поддержания обмена, за исключением проходных лососей.
Печень как депо жира у силовых рыб не имеет большого зна чения. Однако несомненно и другое, что к моменту нереста резко возрастает функциональная активность печени и увеличивается ее вес (см. табл. 17). Увеличение веса печени во время развития то?ад отмечалось у многих видов рыб, амфибий, рептилий и птиц | Кривобок, 1964). Мы отмечали увеличение веса печении у созревающих самок семги, кумжи, форели, хариуса, арктического гольца [lовиков, Решетников, 1969; Решетников и др., 1971] и у всех сиговых рыб, с которыми приходилось работать в полевых условиях (вaлeк, нельма, чир, сибирская ряпуніка, европейская ряпушка и различные формы сига).
В период интенсивного роста гонад в крови самок появляется новый липопротеид, названный Ванстон и Хо (Vanstone, Chung Wai Ho, 1961] сывороточным витeллином. Иногда его еще называют оовителлином или протеином созревающих самок, который

Рис. 34. Изменение коэффициента зрелости (1), относительного веса печени (2) и процентного соотношения р-глобулинов в сыворотке крови (3) у созревающих самок сигa Чуно зера в летне-осенний период [Reshetnikov, 19761

отмечен в крови сельдей и лососей. Отметим, что этот ooвителлин обнаружен только в сыворотке крови созревающих самок и не най ден ніг у самцов, ни у неполовозрелых рыб. При различных мето дах анализа он имеет различную электрофоретическую подвиж ность но, как правило, это медленно движущийся липопротеид. В нашем случае новый липопротеид имеет ту же электрофоретиче скую подвижность, что и ра-глобулин (см. рис. 32). Поскольку у сигов эта липидная фракция впервые появляется в августе — сен Тябре и обнаружена только у созревающих самок, то с большой. долей вероятности можно утверждать, что этот липопротеид явля ется совителлином. Поэтому увеличение веса печени у созревающих самок связано с повышением ее активности и синтезом в ней новых белков.
Таким образом, можно дать следующую схему участия печении в процессе созревания гонад. Под воздействием женского полового гормона одновременно с увеличением веса гонад резко возрастает функциональная активность печени, повышаются ее вес и метаболическая активность, Возможно, это увеличение активности печени вызвано деятельностью фолликулина [Zahnd, 1959). В печени начинает синтезироваться новый липопротеид, который кровью (у сигов это В-глобулиновая фракция) транспортируется в овоциты, где и используется для интенсивного роста гонад. У сигов увели чение веса гонад, возрастание доли В-глобулинов и увеличение веса печени начинаются почти одновременно (рис. 34). По-видимому, возрастание доли тяжелых глобулиновых фракций за счет появления в крови сывороточного ровителлина в период созревания гонад --- Общая закономерность для всех рыб.
На примере сигов показано, что наступление половой зрелости связано не только с достижением рыбой определенного возраста и размера, но и с определенным уровнем жировых запасов, После достижения половозрелости меняется соотношение между белковым и жировых обменом в сторону преобладания последнего.
В водоемах Севера цикл развития гонад у сиговых рыб может длиться не один год, а более; при ежегодном нересте всей популяции некоторые особи могут пропускать один или несколько нере рестовых сезонов. У нельмы цикл повторного созревания гонад длится 3-4 года, у чира — 2—4 года, у остальных сиговых рыб он может растягиваться на 2 года. Пропуски переста у малотычинковых сигов составляют 15—30% от числа всех половозрелых рыб в популяции. В годы с затяжной весной и холодным летом количест во особей, пропускающих нерест, увеличивается. Обычно пропуски переста отмечены чаще у самок; как правило, пропускается второй или третий нерестовый сезон. На протяжении всей жизни сиги ус певают отнeрeститься только 4-6 раз. Во многих водоемах нерестовое стадо сигов почти наполовину состоит из впервые нерестующих рыб.
Пропуски нереста у сиговых рыб в северных водоемах — обыч ное явление. Периодичность икрометания тесно связана с услови ями жизни сигов, их питанием, ростом и характером накопления 3;ира.
Отмечены большие изменения состава сывороточных белков крови и характера Жиронакопления у созревающих рыб. В крови созревающих самок появляется новый липопротеид, который имеет ту же электрофоретическую подвижность, что и тяжелые глобулиновые фракции.
Логическим завершением исследования всех рассмотренных вопросов экологии является анализ роли сиговых рыб в северных экосистемах (гл. VIII).