ГЛАВА 4

Созревание и периодичность размножения сиговых рыб

Созревание и размножение сигов

Размеры половозрелых рыб. Обычно созревание у рыб наступает при достижении определенного размера Васнецов, 1953а, 1953б; Alm, 1959]. Быстрорастущие особи созревают в более ран нем возрасте, а тугорослые -- позднее. Однако размер впервые нерестящихся рыб не остается постоянным для всех популяций вида; в каждом конкретном случае имеется свое соотношение между темпом роста и размерами, при достижении которых рыба становятся половозрелой [Дрягин, 1934; Лапин, Юровицкий, 1959; Спановская и др., 1963; Кошелев, 1966, 1971, 1978; и др.]. Подобная закономерность отмечена и для сиговых рыб.

Более подробно эти вопросы рассмотрим на примере сига Чу нозера. В табл. 13 приведены размеры и возраст сигов во время первого икрометания для некоторых исследованных озер. Чем мед леннее растут сиги, тем при меньшем размере и в более раннем возрасте они достигают половой зрелости.
Самцы чунозерского сига впервые участвуют в нересте в воз расте от 4 до 7+, чаще — 5+ и 6+ при достижении 28-29 см длины и веса 300 г (табл. 14). Эта растянутость созревания связана с разным темпом роста особей. Отметим, что с увеличением возраста первого икрометания увеличивается, хотя и незначитель но, размер и вес рыб. Повторно нерестящиеся сиги обычно круп нее впервые созревающих: впервые созревающие самки в возрасте 6+ имеют длину 29,7 см и вес 302 г, а повторно нерестящиеся в этом же возрасте — 33 см и вес 350 г. Разделение рыб на впер вые и повторно нерестящихся проведено по внешнему виду гонад, весу стромы и некоторым другим показателям.
В осенних уловах среди рыб с гонадами на II стадии зрелости встречаются такие, у которых расчисленные размеры и вес за предыдущий год значительно превосходили размеры и вес впервые созревающих сигов. Значительная часть таких рыб, несомненно, может быть отнесена к половозрелым рыбам, пропускающим нерестовый сезон в год лова. Для краткости будем обозначать этих рыб как особей, пропускающих нерест, а сам процесс — пропуском нереста. Остановимся на некоторых методических вопросах.
Выявление рыб, пропускающих нерест. В наших умеренных широтах у рыб с единовременным икрометанием обычно продолжительность периода между последующими нерестами равняется

Таблица 14. Возраст, размеры и вес впервые созревающих сигов Чунозера (по осенним уловам 1961 — 1965 гг.)


одному году и нерест каждой особи после достижения половой зрелости проходит ежегодно. Однако в ряде случаев при нересте всей популяции часть особей может нереститься не каждый год, а через более продолжительный период, т. е. пропускать один или несколько нерестовых сезонов. Отметим, что мы в данном случае не рассматриваем пропуски нерестовых сезонов, вызванные небла гоприятными факторами (плотины, преграждающие ход на нерест; утрата нерестилищ и т. д.), когда рыба не может выметать икру и резорбция этой невыметанной икры нарушает нормальный ход гаметогенеза. Здесь будут рассматриваться только такие случаи пропуска нереста, которые встречаются в природе без резкого изменения условий.
Случаи неежегодного нереста отмечались у многих рыб и осо бенно в северных водоемах. Периоды «отдыхая между икромета ниями наиболее продолжительны у осетровых рыб. Стерлядь стар ших возрастов пропускает два нерестовых периода, особь после нереста созревает через два года на третий [Ольшанская, 1959 или через еще более продолжительный срок [Шилов, 1964]. У осетра Оби гонады начинают развиваться только на третий год после нереста: у самцов начинается сперматогенез и они вклю чаются в состав нерестового стада на третий год после предыду щего нереста, ау самок на третьем году только начинается вител логенез, который завершается лишь на 4-м году. У белуги пере рывы между нерестами достигают 5 лет, у севрюги интервалы повторного икрометания особей колеблются от 3 до 7 лет [Трусов, 1971]. Определяя при помощи методики Руссoвa [Roussow, 1957) частоту икрометаний у осетра Волги по «нерестовым отметкам» на епилах грудного плавника, В. А. Будниченко [1965] нашел, что самцы повторно нерестятся через 4—6 лет и самки -- через 5-8 лет. Аналогичные сроки указываются и для американских осетровых, причем развитие гонад у осетров в северных водоемах требует более продолжительного времени, чем у осетровых на юге Roussow, 1957]. Отметим, что эта косвенная методика, основан пая на чередовании узких (год нереста) и птироких (год пропуска) зон на спипах плавника не дает прямых доказательств пропуска нереста. Узкие зоны могут быть и добавочными кольцами [Соколов, Акимова, 1976).
Кеннеди [Kennedy, 1953b) считает проуски нерестовых сезонов (нерест через год и более) обычным явлением у многих пресноводных рыб Севера и связывает это с коротким сезоном откорма и роста в северных водоемах. Пропуски нерестовых сезонов, основанные на наблюдениях и системе косвенных показателей, отмечались для осетровых, лососевых, сиговых, карповых, окуневых и тресковых (налим) рыб.
Наблюдая в умовах перед нерестом среди рыб старшего возраста особей с гонадами на 11, II-III стадиях зрелости, многие ис следователи указывали на возмоязые пропуски нерестовых сезонов. Такие данные имеются офорели, кумже, лососе, семге и арк тическом гольце ІДрягин, 1940, 1949; Берг, 1948; Савваитова, 1961; Негоновская, 1964; Решетников, Владимирская, 1964; Да ниленко, 1965; Максунов, 1971; Волобуев, 1976; и др.], а из сиго вых рыб — 0 нельме, белорыбице, сиге, муксуне, чире, омуле, пеляди, европейской и сибирской ряпушках [Гладкова, 1930: Дрягин, 1940, 1949; Шапошникова, 1941; Подлесный, 1947; Вовк, 1948а, 194486; Пробатов, 1950; Москаленко, 1955, 1971; Нейман, 1959; Вотинов, 1960, 1963; Решетников, 1966, 1967, 1968; Горно стаева, 1967; Подлесный, Сесягин, 1968; Скрябин, 1969; Кузьмин, 1969; Тяптиргянов, 1972; Иванова, 1974; Коломин, 1974; Кузьмин, Крупкин, 1976; Потапова; 1978; Kennedy, 1953b; Cuerrier, Schultz, 1957; и др.]. В реках Сибири нельма нерестится с перерывами в 3—4 года [Вовк, 1948а, б]. в бассейне Волги перерывы между икрометаниями у белорыбицы составляют 2-3 года. Обычно в течение всей жизни белорыбица нерестится один-два раза, лишь как исключение самки могут откладывать икру трижды [Подлес ный, 1947]. Уостальных сиговых рыб перерывы между икроме таниями, видимо, равняются 2 годам, т. е. пропускается один не рестовый сезон. Исключение может составить только чир, который для вагула заходит в пойменные озера и во время спада воды может быть отрезанным от основной реки на несколько лет; поскольку чир нерестится только на течении и в реке, то вынужденные пропуски нерестовых сезонов могут составлять и более года.
Помимо косвенных данных о возможных пропусках нереста, есть и прямые наблюдения за развитием половых желез сига лудоги [Лапицкий, 1949), муксуна [Boтинов, 1963], сибирской ряпушки [Иванова, 1974], которые прямо доказывают факт про пуска нереста.
Наши исследования по периодике икрометания у сигов Коль ского полуострова мы проводили с контролем своих полевых наблюдений гистологический анализом гонад. Вся гистологическая часть работы выполнена и опубликована Б. В. Кошелевым [1966, 1971, 1976, 1978]. Пропуск нерестового сезона для каждой сомни тельной рыбы устанавливали следующим образом. По уловам определяли возрастной состав преднерестового стада сигов. По каждому озеру имеются данные о времени вступления рыб в нерестовое стадо (см. табл. 13). Из всех рыб с гонадами на II, II—III стадиях выделяли таких, которые по возрасту, размеру и весу значительно превосходили впервые созревающих сигов. Если по данным обратного расчисления эти рыбы в предыдущем году достигали размера и веса впервые созревающих сигов, то их условно относили к рыбам, пропускающим нерестовый период в год лова. Такой анализ также дополнялся анализом жирности, сывороточных белков крови, веса печени и стромы. У некоторых рыб, особенно в возрасте 6+ и 7+, которых можно было отнести и к неполовозрелым, икрыбам, пропускающим нерестовый сезон, гонады фиксировали раствором Буэна. Гистологический анализ показал, что в большинстве случаев гонады имели четкие следы предыдущего нереста (рис. 27). Значит, эти рыбы действительно нерестились за год до вылова, а в год их поимки пропускали нере стовый сезон. Гистологический анализ гонад сигов проведен по материалам 1962, 1964 и 1965 гг. После окончательного выяснения количества рыб, пропускающих нерестовый сезон, определяли воз растной состав половозрелой части популяции (нерестующие плюс пропускающие) и вычисляли процент рыб, пропускающих нерест (табл. 15, рис. 28).
Следы предыдущего нереста в виде воспаленных кровеносных сосудов на гонадах, в виде отдельных невыметанных икринок хорошо заметны даже визуально до следующей весны. Гистологическая же картина следов предыдущего нереста в виде рассасывающихся фолликулов сохраняется до осени следующего года, т. е. практически год. У молодых цеполовозрелых рыб яичник содержит ового нии в состоянии интенсивного деления, овоциты синаптенного пути развития и овоциты фазы однослойного фолликула (стадия зрелости I и II). Из всех рыб с гонадами на II, II-III стадиях зрелости можно выделить половозрелых особей, которые уже нере стовали раньше. У таких рыб в гонадах имеются остатки резорби рующих, невыметанных икринок предыдущего нереста и остатки лоднувших фолликулов на разных стадиях рассасывания [Коше лев, 1966,

Рис. 27. Срезы яичников сига с ежегодным (А) и несжегодным (Б) ико метанием (Кошелев, 1966] A — сямозерский сиг 27 см длиной в возрасте 5+ (июль 1962); видны сгустки от дегенерирующего опустевшего фоликула (1), основная масса овоцитов находится в начальной фазе вителлогенеза (конец III стадии). Б — малотычинковый сиг Охтозе pa 31 см д.тиной в возрасте 6+ (октябрь 1962); видны следы предыдущего икромета ния (1), основная масса овоцитов находится в стадин однослойного фолликула (про пуск нереста)

Рис. 28. Возрастной состав половозрелой частiк нуляции сигов Чунозера (по осенним умовам в % от общего числа рыб, указанного в скобках)
1 — рыбы, пропускающие нерест; 2 — половозрелые особи, готовые к нересту

Таблица 15. Количество чунозерских сигов, пропускающих церестовый сезон (в % от половозрелой части популяции)


За 11 лет наблюдений количество особей чунозерского сига, пропускающих нерест, колебалось от 9,4 до 18,9%, в среднем 14,0% общего числа половозрелых рыб. Пропуски нерестового сезона чаще наблюдаются у самок (5—14, в среднем 9,6 %), чем у самцов (2—8, в среднем 4,4%).
В одни годы (1958, 1962, 1967) количество рыб, пропускающих нерест, было больше, чем в другие. Несомненно, что это связано с условиями нагула. Основной откорм сигов приходится на летне осенние месяцы, с июня по август; зимой интенсивность питания падает. В годы с хорошими условиями нагула (ранняя весна, ран нее вскрытие озера и сравнительно высокая температура воды в летние месяцы) количество рыб, пропускающих нерестовый сезон, было значительно меньше, чем в холодные годы с затяжной вес ной, в ряду 10-летних наблюдений выделяется 1969 г. как по малому количеству рыб, пропускающих нерест, так и по раннему созреванию рыб.
lодмечена четкая корреляция между суммой средних месячных температур воды за июнь и июль и количеством рыб, пропускающих нерест (рис. 29). Если из общего числа лет исключить аномальный 1969 г., то для остальных 10 лет коэффициент корреляции равен r=-0,71 (при Р>0,95).
В общей схеме цикл развития половых продуктов у сигов мож но представить в следующем виде. Каждое поколение вступает в нерестовое стадо в зависимости от темпа роста отдельных особей: наиболее быстрорастущие — раньше, а тугорослые — на год-два позднее. У рыб, достигших половой зрелости, к осени начинает увеличиваться вес гонад, и в сентябре-октябре они нерестятся. На га Г
о 1958 следующий год после первого не реста у большинства нерестовавших рыб вновь начинается развитие половых продуктов, и они повторно нерестятся. Однако у некоторых особей на следующий год после нереста происходит только восстановление затраченных энергоресурсов, в первую очередь жира, и гонады этих рыб на протяжении всего года остаются на II стадии. Происходит пропуск нерестового сезона, и повторный не

Рис. 29. Связь между количеством сигов, пропускающих нерест, и температурой воды за июнь — июль (Чунозеро)

рест бывает через 2 года. Заметим, что нерестовый сезон чаще пропускают рыбы в возрасте вт, 7+ и 81, т. е. пропускается второй или третий нерест. Из всей популяции сигa Чунозера каждый ше стой половозрелый сиг пропускает нерест. На протяжении всей жизни самцы успевают отнeрeститься 4—6 раз, а каждая самка — всего лишь 3-5 раз. Нерестовое стадо каждый год обновляется наполовину, т. е. после достижения половой зрелости наблюдается довольно высокая естественная смертность (промысловая смерт ность ничтожно мала и включает только одытный лов).
У сигов с неежегодным нерестом яичник из VI стадии переходит в стадию II (или VI-II). Эта стадия может сохраняться до мая следующего года. Пропуск нереста не вызывает аномалий вос производительной системы сигов. Обычно эта задержка выражается в более продолжительном про?оякдении II стадии, т. е. в бо лее позднем начале вінтеллогенеза.
В отношении пропуска нерестовых сезонов ситами в других во доемах можно привести самые приближенные данные. Так, в мало кормных озерах Чингльс-явр и Кензис-явр, в которых сиги по тем пу роста и возрастному составу популяции близки к чунозерскому сигу, количество рыб, пропускающих нерест, колебалось от 8 до 64%, в среднем 30% в Чингльс-авре и около 20% в Ке?зис-явpe. В более кормном Охтозере таких рыб было 16—46 %, в среднем 26,2% всех половозрелых рыб в популяции.
в отношении периодичности нереста многотычинковых сигов этих водоемов можно с известной долей вероятности утверждать, что у многотычинкового сига Чингльс-явра нерест ежегодный, по нашим материалам пропусков нереста не зарегистрировано. Среди многотычинкового сига Охтозера, возможно, имеются особи с двух годичной цикликой развития гонад, так как в наших сборах были самки в возрасте 6+ и 8+ с гонадами на II стадии зрелости в пред нерестовое время. По нашим наблюдениям, вероятно, в массе ежегодный нерест имеется и у многотычинкового си?а Сямозера, хотя по наблюдениям В. Ф. Титовой [1973] в некоторые годы возможны пропуски нереста и у этого сига.
Таким образом, пропуски нерестовых сезонов у сигов в север ных водоемах -- обычное явление. В первую очередь они обуслов лены коротким вегетационным периодом, так как почти у всех си гов, акклиматизированных в южных водоемах, нерест ежегодный. Двух- или одногодичная циклика развития половых продуктов у сигов в водоемах Севера прежде всего связана с принадлежностью к экологической форме; у большинства многотычинковых сигов планктофагов с коротким жизненным циклом нерест ежегодный. Пропуски нереста у малотычинковых сигов-бентофагов зависят от возраста, пола, условий нагула и находятся в тесной зависимости от физиологического состояния рыбы.
Сезонные изменения веса гонад. Все сиговые рыбы имеют осенний или осенне-зимний нерест, в некоторых случаях вымет икры может сдвигаться на конец зимы — начало весны (весенненере стящиеся ряпушки и баунтовские сиги). Большинство речных си тов Кольского полуострова нерестится в октябре-ноябре, а боль шинство озерных — с октября по январь [Крогиус, 1926, 1928; Берг, Правдин, 1948; Владимирская, 1956; Рыбы Мурманской обла сти, 1966; Решетников, 1966; Большие озера..., 1975). Икрометание одноразовое, во период нереста длится 2—3 недели. Это до стигается за счет неодновременного перехода самок на IV-V ста дию зрелости [Кошелев, 1976, 1978]. В других водоемах это происходит за счет значительного удлинения IV стадии зрелости гонад в течение ІГолового цикла. Завершающие процессы сперматогенеза протекают незадолго до размножения сига, причем перед самым нерестом у самцов происходит некоторое снижение коэффициента зрелости — возможно, за счет обезвоживания гонад. Обычно один самец нерестится с несколькими самками, поэтому снижение коэффициента зрелости происходит постепенно. Порционность нереста самцов достигается тем, что выведение зрелых половых клеток из семенников происходит по частям. Интересно отметить, что сам семенник во время нереста обычно находится на стадиях IV-V или IV (стенки не оплывают при разрезе), но в ампуле в конце фе менного канальца всегда имеется немного зрелой спермы и при легком надавливании на брюшко она вытекает из тела рыбы.
У сиговых, как и у большинства рыб с осенним икрометанием (Дрягин, 1949], гонады начинают интенсивно увеличиваться в ве се за 1,5—2 месяца до начала нереста (рис. 30). Резкое возрастание веса гонад начинается в конце августа - начале сентября, т. е. сиговые рыбы имеют короткий период накопления питательных веществ в оводитах.
Отметим, что практически во все летне-осенние месяцы можно выделить сигов, пропускающих нерест. Весной (в мае) по внешнему виду гонад легко выделяются сиги, нерестовавшие прошлой осенью (VI—II стадия зрелости), молодые, еще неполовозрелые

Рис. 30. Сезонные изменения коэффициента зрелости и количества жира на внутренностях (по 5-балльной шкале) у сигов Чунозера Вверху — самцы, внизу — самки; 1 — созревающие и нерестящиеся особи; 2 — рыбы, пропускающие нерест
рыбы (III) и сиги, пропускавшие нерест в прошлую осень (II -
П). Характерными признаками этих трех групп служат различия внешнего вида гонад и значение коэффициента зрелости. Ние приводятся значения коэффициента зрелости чунозерского сига (май 1970) *.
* Значение коэффициента зрелости дается как отношение веса гонад к весу порки, в %.
У самок, пропускавших нерест, высокое значение коэффициента зрелости сохраняется в июнениюле; в августе они уже имеют хо рошо развитые гонады, и в конце сентября коэффициент зрелости приближается к максимуму. У самцов увеличение веса гонад на чинается чуть раньше и в начале августа коэффициент зрелости достигает высокого значения. За все годы наблюдений коэффици ент зрелости чунозерских сигов у самцов, готовых к нересту, ко лебался от 1 до 4 %, составляя в среднем 2% от веса порки. Уса мок коэффициент зрелости возрастает к концу августа — 5— 19 (в среднем 10,6 % ), в сентябре достигает 9-27 (в среднем 15,7% ) ив октябре — 12— 30 (в среднем 18,3% ). Нерест чунозерского сига бывает в конце сентября — начале октября, когда температура воды снижается до 6° и ниже. В озерах Швеции нерест сигов дро исходит при температуре от 4 до +0,5° {Fabricius, 1950]. Нере стилища сиra в Чунозере находятся на глубине 4—10 м, дно пес ?аное. Часть сигов поднимается на нерест в реку Верхняя Чуна.
У самцов во время нереста развивается брачный наряд в виде жемчужных органов на голове и в виде продольных роговых бугорков по бокам тела. В это время самцов легко отличить от самок по внешнему виду. Развитие брачного наряда характерно для всех сиговых рыб. У вальков (р. Prosopium) не бывает эпителиальных бугорков на голове, но зато брюшко приобретает желтовато-кремовый цвет и парные плавники становятся ярко-оранжевого цвета.
На примере сигов Чудозера рассмотрим основные сезонные из менения показателей крови, жирности и веса печени в связи с со зреванием.