Воспроизводительная способность и структура популяций различных форм сига

Плодовитость сигов. Плодовитость рыб тесно связана с типом динамики стада, в частности с особенностями его пополнения, Чем быстрее растет рыба, чем скорее она вступает в нерестовое стадо и чем выше ее индивидуальная плодовитость, тем выше воспроизводительная способность популяции, следовательно, пополнение может быть более значительным. Воспроизводительную способность популяции обычно оценивают по таким показателям, как абсолютная плодовитость, относительная плодовитость и показатели популяционной плодовитости. Показатель видовой плодови тости С. А. Северцова (1941) очень редко употребляется применительно к рыбам. Разбор различных методов количественной оценки плодовитости рыб и скорости воспроизводства разных популяций проводится Г. Д. Поляковым [1975].

Во многих работах неоднократно подчеркивается связь абсо лютной плодовитости с размерами, весом и возрастом рыб. Это вполне закономерно, поскольку абсолютная плодовитость увеличи вается по мере роста организма, а размер, вес и возраст есть функции развития и роста организма. Для мелких рыб типа салаки и ряпушки существует тесная коррелятивная зависимость абсолютной плодовитости от длины, для крупных рыб абсолютная
93
плодовитость более тесно коррелирует с весом. А. И. Зотин [1961] полагает, что на изменение условий жизни рыба реагирует только изменением абсолютной плодовитости, которая «автоматически» следует за изменением веса тела. Относительная же плодовитость или, точнее, коэффициент пропорционального увеличения ro абсолютной плодовитости тв зависимости от веса тела Pв уравнении r=roPFC не зависит ни от возраста, ни от веса и практически не меняется при изменении условий жизни (Зотин, 1961, 1968]. Обзор различных точек зрения по поводу относительной плодовитости приводится в ряде работ (Зотин, 1961; Спановская и др., 1963; Решетников, 1966; Поляков, 1975].

Действительно, при графическом представлении наших данных (рис. 24) почти все популяции укладываются в пределах одного поля точек и могут быть описаны уравнением r=0,032 Р-4,00, в котором значение гр=0,032 остается постоянным почти для всех исследованных нами популяций. Однако анализ литературных данных по другим ситам и сиговым рыбам показывает, что угол наклона прямой меняется у разных экологических форм сига и даже в пределах одной популяции возможны колебания угла на клона прямой (а значит, и значения ro) в разные годы. Так, свои выводы о сигах вида с. lavаrеtus А. И. Зотин [1961) строит на основании анализа материалов плодовитости чудского сигa [Copo кин, 1939] и байкальского сигa [Мишарин, 1947]. На рис. 25 представлены данные оплодовитости разных форм сига, которые показывают, что у разных популяций может меняться значение r, (угол наклона прямых).
Проведенный анализ показывает, что у сиговых рыб абсолютная плодовитость тесно связана с весом рыбы (рис. 25), поэтому, зная вес, моятно с достаточной точностью рассчитать плодовитость рыбы, что важно в рыбоводстве. Абсолютная плодовитость меняет ся в зависимости от условий откорма в первую очередь в связи с изменениями веса рыбы, поэтому для суждения об адаптивном изменении плодовитости рыб нельзя пользоваться только показателем абсолютной плодовитости, а для сравнения необходимо привлекать и показатель относительной плодовитости, или коэффициент пропорциональности (ro). Показатель относительной плодовитости полнее отражает закономерные изменения плодовитости, если его вычислять как отношение абсолютной плодовитости к весу порки.
Показатель относительной плодовитости меняется у разных популяций сига, а в пределах одной популяции наименьшие по казатели отмечены у впервые нерестящихся рыб. Таким образом,
1 Константа в приведенном выше уравнении может быть положительной, отрицательной или равной нулю; в последнем случае уравнение при обретает вид r= roP и то совпадает с относительной плодовитостью. Такой тип зависимости, по мнению А. И. Зотина [1961], характерен для белорыбицы, нельмы, муксуна и сига.
 

Рис. 24. Соотношение веса лаб солютной плодовитости исследо ванных сигов
Вверху и внизу двумя параллельными линиями обозначены пределы колебаний плодовитости сигa Чунозера. 1 — сиг Чунозера; 2 — сиг Охтозера; 3 — сиr p. Нявки; 4 — многотычинко вый сиг Чингльс-авра

 
Рис. 25. Соотношение веса и аб солютной плодовитости у сига 1- сиг Чунозера; 2 – сиг Харбейских озер; 3 — сир Вашуткиных озер; 4 — байкальский маломорский сиг, сборы 1940 г.; 3 — то же, сборы 1963— 1964 гг.; 6 — чивыркуйский сиг (Бай кал); 1 — селенгинский сіг (Байкал

относительная плодовитость, как показатель физиологической способности самок продуцировать определенное количество икры на единицу веса, также может меняться по мере роста рыб и в за висимости от условий нагула. На примере сига-лудоги показано, что размеры икры увеличиваются с возрастом и размером рыб [Болотова, 1977б. При достижения предельного возраста наблюдаются признаки старения, которые выражаются в снижении воспроизводительной способности сигов.
По нашим данным, самые низкие показатели абсолютной и относительной плодовитости отмечаются у многотычинкового сига Чингльс-явра [Решетников, 1966]. Темп роста особи почти не влияет на плодовитость сигов; решающее значение имеют размер и вес, которых достигают рыбы к началу созревания гонад. Чаще всего самые плодовитые рыбы оказываются и самыми быстрорастущими. Решающее влияние оказывают не характер роста особи за отдельные годы, а общий темп роста и те размеры, каких достигает рыба к началу интенсивного развития гонад. Если же рыбы к началу года первого икрометания имеют одинаковый раз мер и, возможно, одинаковый вес, то плодовитость оказывается выше у тех сигов, которые лучше росли в текущем году, перед самым нерестом [Решетников, 1966). Таким образом, как на абсолютную, так и на относительную плодовитость сигов влияют, Во-первых, общий рост рыбы за все предшествующие годы и, Во-вторых, условия нагула в год нереста. На примере пеляди показано, что в годы с низким паводком, когда пелядь вынуждена раньше покидать места нагула, рост ее замедляется, вес снижается и плодовитость уменьшается [ Москаленко, 1956]. Окончательное количество икры, созревающей в каждой особи, всегда зависит от условий нагула в год нереста (у рыб с осенним икрометанием). Даже во время созревания икры при резком ухудшении условий (голодание) у лососевых рыб наблюдается рассасывание икры, т. е. плодовитость каждой особи постоянно корректируется усло виями питания вплоть до самого вымета икры [Персов, 1963].
Воспроизводительная способность популяций. Показатель ви довой плодовитости С. А. Северцова [1941 был первой попыткой оценить воспроизводительную способность разных видов живот ных. В отношении рыб этот показатель оказался не совсем удобным, так как он не учитывал число нерестов каждой особи в те чение жизни и поэтому лишь весьма приблизительно характеризовал воспроизводительную способность вида. Критические замечания по поводу этого показателя приведены г. д. Поляковым | 1975), который на основе показателя С. А. Северцова предложил новый, индивидуальный показатель скорости воспроизводства са мок (vi), впервые созревающих в возрасте t лет и имеющих плодовитость r, при постоянном соотношении полов (S). Формула имеет вид

и позволяет рассчитать число новых самок, которое может быть получено первоначально от одной самки в пересечете на 1 год. С нашей точки зрения, этот показатель еще дальше уводит от популяционной плодовитости, поскольку отражает лишь потенциальные возможности скорости воспроизводства популяции, решающее значение в данном случае придается возрасту впервые нерестящихся самок.
Проведенный нами анализ показателей популяционной плодовитости, рассчитанных по формуле В. С. Ивлева [ 1953], Г. В. Ни кольского [1960] или по предложенной нами формуле [Решетни ков, 1966], показал, что все они имеют ценность только в сравни тельном пла?е; все это показатели популяционной плодовитости. Сама же величина популяционной плодовитости означает то количество икры, которое откладывается в данный год всей популяцией. Эту величину можно рассчитать только в том случае, если Известна численность половозрелой части популяции. В ряде случаев для сиговых рыб такие расчеты приводятся [Болотова, 19776].
Для исследованных нами сигов отметим, что высокой воспроизводительной способностью отличаются полупроходной сиг р. Няв ки и сиги Охтозера, сравнительно невелики показатели популяционной плодовитости сигa Чунозера.
Плодовитость многотычинкового сига Чингльс-явра невелика, но воспроизводительная способность популяции достаточно вы сока; она обеспечивается не высокой индивидуальной плодовитостью, а более ранним созреванием многотычинковых сигов.
Таким образом, плодовитость сигов находится в прямой зависимости от обеспеченности пищей и тесно связана с такими моментами экологии сигов, как условия нагула, темп роста, возраст ная структура популяции.
Возрастная структура популяции. В сравнительно высококор мных озерах (Имандра, Охтозеро, Пиренгских) популяции мало тычинковых сигов представлены рыбами до 15—20-летнего воз раста с относительно быстрым темпом роста. В глубоких и слабо прогреваемых озерах сиги растут медленнее, а возрастной состав популяции сокращается до 12-15 возрастных групп в Чунозере и до 11 в Чингльс-ярре и Кензис-явpe, Сиги в малокормных озе рах созревают на 1—2 года раньше и при меньшем размере, чем сиги Охтозера и Имандры (табл. 13). Сиги из некоторых малокормных озер вообще не достигают такой максимальной длины, при которой наступает половозрелость в Имандре.
Более раннее созревание рыб одного и того же вида или популя ции связано с укороченным жизненным циклом [Спановская и др., 1963; Alm, 1959]. Многотычинковые сиги-планктофаги в глубоких озерах характеризуются медленным темпом роста, созревают они при меньшем размере, а возрастная структура популяции сокраща ется до 5—7 возрастных групп. В Охтозере, где больше площадь мелководья и где многотычинковый сиг лучше обеспечен пищей, 4 Ю. С. Решетников

Таблица 13. Возраст, размеры и вес впервые созревающих сигов


рыбы растут быстрее и имеют больше возрастных групп в популяции.
Немногочисленность возрастных групп в популяции связана с высокой общей смертностью на старших возрастах (после наступления половой зрелости). На рис, 26 представлен возрастной состав уловов сигов из исследованных озер. По наклону кривых, изобра женных на этом рисунке, можно рассчитать ежегодную смертность сигов старших возрастных групп, когда кривая после перегиба идет по нисходящей вниз [Баранов, 1918; Ricker, 1958]. Расчет основан на двух допущениях:
1) соотношение рыб старшего возраста в умовах отражает естественное соотношение численности этих возрастов в популяции;
2) флюктуации численности отдельных поколений невелики, или они нивелируются многолетними сборами.
Применение сетей с разным набором ячей, как полагают аме риканские авторы [Ricker, 1958; Kennedy, 1954, 1963], исключает селективность орудий лова в отношении рыб старшего возраста. Поэтому правая часть кривых отражает соотношение этих возрастов в популяции: чем более пологий наклон правой части кривых, тем выше выживание. Расчет ежегодной смертности по Риккеру [Ricker, 1949, 1958] дает следующие величины:
у малотычинкового сигa Чунозера в возрасте 6-12 лет гибель составляет 60—70% в год;
у малотычинкового сига Охтозера в возрасте 7—13 лет гибель составляет 63% в год.
Ввиду малочисленности материала для остальных озер расчисления дают лишь приблизительные значения, которые находятся примерно в таком же пределе. Отметим, что аналогичные числа по

Рис. 26. Кривые для расчета естественной смертности сигов из исследованных озер
По оси абсцисс — возраст, по оси ординат — численность в масштабе натуральных логарифмов. І-— сиги Чунозера; ІІ — сиги Охтозера; ІІІ — сиги Чингльс-авра;
IV — сиги Кензис-явра; сплошные линии — малотычинковые сиги; пунктирные — и многотычинковые сиги [по: Решетников, 1966]
случаются при вычислении средней убыли между смежными возрастными группами по многолетнему материалу [Тюрин, 1963); для чунозерского сига общая смертность составляет 54%.
Расчисленные значения ежегодной смертности сигов из озер, где нет промыслового лова, отражают естественную смертность. Эти же значения можно рассчитать по методике И. Ф. Баранова [1918], предельному возрасту рыб или числу возрастных групп в пробе. Так, предельный возраст сигa Чунозера в пробе более 1000 экз., составляет 15 лет, что соответствует общей смертности около 40% *.
Таким образом, среднюю ежегодную смертность сигa Чунозера можно принять равной 40-60%. Примерно такие же значения смертности получены и для других форм сигa и близких видов сиго вых рыб. По П. В. Тюрину [1963], коэффициент общей смертности чудского сига составляет 50%, из которых 30% приходится на долю естественной смертности и 20% изымает промысел. Для сига-лудо ти Ладожского озера коэффициент общей смертности равен 55 % при коэффициенте вылова 34% [Болотова, 1977а). Аналогичные значения высокой естественной смертности на старших возрастах (порядка 45—81 %) приводятся и для американских сиговых рыб [Ricker, 1949; Kennedy, 1953b, 1954, 1963; Wohlschlag, 1954; Davi doff et al., 1973; Healey, 1975]. У карликовых сигов Америки, попу ляции которых представлены всего четырьмя возрастными группа ми, высокая естественная смертность отмечается со 2—3-го года

* Таблицы для расчета коэффициента общей смертности приводятся в работе П. В. Тюрина [1963, с. 62–63, табл. 18, рис. 2].

жизни [Ricker, 1949 ]. Очевидно, сходная картина наблюдается среди многотычинковых сигов Кензис-Явра и Чингльс-явра, попу ляции которых представлены малым числом возрастных групп.
Основные моменты динамики численности различных популя ций сигов могут быть сформулированы следующим образом.
Малотычинковые сиги-бентофаги, населяющие сравнительно ма локормные глубоководные озера, характеризуются медленным тем пом роста на всех возрастах. Половой зрелости самцы достигают чаще в возрасте 4 и 5+, самки — в возрасте 5+ и 6+; предельный возраст особей в популяции составляет 10—15 лет. Воспроизводи тельная способность таких популяций невелика, почти у всех отме чены пропуски нереста. Естественная смертность рыб старших возрастов составляет 40— 60%,
Малотычинковые сиги из сравнительно более высококормных озер растут быстрее, половой зрелости достигают в более старшем возрасте и при большем размере, чем сиги из малокормных озер: самцы созревают в возрасте 5+ и 6+, самки -- в возрасте 6+ и 8+. Предельный возраст увеличивается до 20 лет и более. Максималь ные размеры и вес этих сигов в несколько раз выше размеров и веса сигов из малокормных озер. Повышается абсолютная плодо витость и общая воспроизводительная способность популяций, хотя и для этих сигов известны пропуски нереста.
Многотычинковые сиги с преимущественно планктонным пи танием отличаются быстрым темпом роста только на первых годах жизни (три года), после чего рост резко замедляется. Предельные размеры и возраст рыб в популяции обычно не превышают 30 см и 6-- 9 лет. Эти сиги впервые участвуют в нересте в возрасте 3*, пропусков нереста не отмечено, или они не носят закономерного характера. Вследствие небольших размеров рыб абсолютная плодовитость невелика, однако высокая воспроизводительная способ ность популяций обеспечивается не высоким значением индиви дуальной плодовитости, а более ранним созреванием,
Среди многотычинковых сигов наблюдается переход к динами ке численности популяций с коротким жизненным циклом типа ряпушки. Такой тип динамики стада позволяет мелким многотычинковым сигам (например, Кензис-явра и Чингльс-авра) более лабильно реагировать изменением численности по годам на изменения кормовой базы. Отметим, что вместе с ряпушкой многотычинковые сиги редко встречаются в одном и том же водоеме. Таким образом, тип динамики стада различных популяций и экологиче ских форм сига тесно связан с кормовой базой данного водоема и с доступностью кормовых организмов для данной формы сига.
Сиги в водоемах Севера имеют некоторые особенности в сроках закладки годовых колец на чешуе. Годовое кольцо у молоди закладывается весной, а у рыб в возрасте 4* и старше — летом и осенью. Период интенсивного увеличения размеров и веса тела у сигов Кольского полуострова продолжается с июня до начала октября, причем у молоди он более продолжительный, чем у половозрелых рыб.
Темп роста сигов зависит от кормовой базы водоема, возраста рыб и времени наступления половой зрелости. Большие потенциальные возможности роста сигов проявляются при их акклиматизации в новых водоемах с более высокой температурой воды и хорошими условиями для нагула.
Популяции малотычинковых сигов слагаются из 15—20 возраст ных групп, рыбы созревают при большем размере и позднее мно готычинковых сигов. Ежегодная смертность особей старших воз растных групп достигает 40-60 %.
Многотычинковые сиги-планктофаги по структуре популяции приближаются к европейской ряпушке: раннее созревание в возрасте 3+, предельный возраст 6—9 лет. Плодовитость многотычинковых сигов невелика, но сравнительно высокая воспроизводитель ная способность популяции достигается за счет раннего созревания и ежегодного нереста рыб.