Глава 4

Формирование репродуктивной системы у эмбрионов сиговых рыб в экстремальных условиях

4.1. Влияние экстремальных температур на эмбриогенез рыб

Температура — один из важнейших факторов окружающей среды, оказывает существенное влияние на продолжительность развития и выживаемость эмбрионов и личинок рыб. При этом неоднократно подчёркивалась неодинаковая зависимость темпа развития от температуры на разных этапах раннего онтогенеза.

В качестве универсальной меры времени развития в ходе эмбриогенеза была предложена [Детлаф, Детлаф, 1960] продолжительность наименьшего митотического цикла в период синхронных делений дробления зародыша — τо. А отношение времени наступления какого-либо этапа развития τx к τо — «числом τо». Однако использование данного критерия для определения сопоставимых стадий развития животных возможно только в зоне оптимальных температур [Детлаф, 2001]. В зоне оптимальных для эмбрионального развития сиговых температур, близких к нулю [Черняев, 1990; Богданов, 1997], значение τо у пеляди составляет около 720 мин, у сига — 450 мин, чира — 700 мин. При температуре +6 оС у пеляди τо=250 мин, у чира при +5 оС — 300 мин. Таким образом, продолжительность одного митотического цикла в период синхронных делений дробления у пеляди сокращается в 2,9 раза, а у чира — в 2,3 раза.
По данным О.А. Лебедевой [1980], у пеляди и чира верхние температурные пределы развития не превышают 6 и 5 оС соответственно. При этих температурах продолжительность эмбриогенеза составляет у пеляди — 62–90 сут, а у чира — 62–81 сут. По сравнению с природными и

заводскими условиями, соответственно, 150–170 и 159–171 сут — у пеляди; 180–200 и 154–171 сут — у чира. Следовательно, при повышенных температурах продолжительность эмбриогенеза у пеляди сокращается в среднем в 2,2 раза, у чира — в 2,5.
По широте изменчивости морфологических и экологических параметров сиговые занимают особое место среди лососевидных рыб. Хорошо изучены температурные условия эмбрионального развития байкальского омуля Coregonus migratorius. Хотя этот вид считается эвритермной формой, оптимальные температурные границы его инкубации весьма узки (+0,1…+1 °С), особенно на ранних стадиях эмбриогенеза: от дробления до формирования кровеносной системы [Черняев, 1982]. Повышенные субоптимальные температуры вызывают более раннее вылупление мелких предличинок. Повышенные сублетальные температуры приводят к появлению большого числа уродливых эмбрионов с такими дефектами, как искривление туловища и хвоста, полное или частичное отсутствие глаз, недоразвитие верхней челюсти — мопсовидность. Такие эмбрионы нежизнеспособны и в дальнейшем погибают [Жукинский, 1986]. При повышенных для первого периода эмбриогенеза температурах (3 °С) из-за высокой термочувствительности зародышей на этапах гаструляции, эпиболии и замыкания «бластопора» гибель достигает 75 %, по сравнению с 25 % при 0,5 °С. При условии быстрого замораживания выжи46
ваемость эмбрионов приближается к 100 %, т.к. в перивителлиновом пространстве остается достаточное количество не кристаллизовавшейся воды, содержащей аминокислоты и полисахариды. Эти естественные криопротекторы препятствуют соприкосновению оболочки икринки с зародышем [Жукинский, 1986].
У эмбрионов сиговых рыб были установлены разнообразие диапазонов температур адаптации, степень их эвритермности и стенотермности [Лебедева, 1979]. Наиболее эвритермны эмбрионы сибирской ряпушки Coregonus sardinella — границы оптимальных и субоптимальных температур +1,5…+7 °С; чудского сига Coregonus lavaretus maraenoides (+1,5…+6 °С) и пеляди (+1,5…+5 °С); более стенотермны формы сига Coregonus lavaretus — сиг-лудога Coregonus lavaretus ludoga (+1,5…+4,5 °С) и волховский сиг Coregonus lavaretus baeri (+1,2…+4 °С). Строго стенотермны муксун (+0,5…+2 °С) и чир (+0,5…+1,7 °С). Наибольшие гибель и вариабельность признаков и свойств эмбрионов у этих сиговых происходят в результате воздействия чрезмерно низких и высоких температур на таких чувствительных этапах и стадиях развития, — как оплодотворение, дробление, гаструляция и органогенез, образование хвостовой почки и вылупление. Слабопигментированная икра сигов неустойчива при воздействии высоких температур. У сиговых рыб возможно нормальное развитие эмбрионов при повышенном, в сравнении с естественным, температурном режиме, в случае имитации сезонного хода температур, снижающихся на этапе бластулы и стадиях обрастания желточного мешка [Черняев, 1990].
Однако повышение температуры на этапах дробления, гаструляции и органогенеза вызывает замедление развития и только на последующих этапах (от начала развития эмбриональной системы кровообращения до вылупления) повышение температуры его ускоряет [Черняев,1968; Мешков, Лебедева, 1979].
Исследованиями показано [Черняев, 1982], что после пигментации глаз, развития эмбриональной системы кровообращения и образования меланофоров на теле эмбриона, светопоглощающая способность икры достигает 80 %. Таким образом, эмбриональное развитие сиговых рыб делится на два подпериода. Первый включает дробление, гаструляцию, органогенез и характеризуется замедлением темпа развития при повышении температуры, а на пониженные температуры реагирует ускорением развития. Эмбриогенез сиговых во второй подпериод, с этапа образования эмбриональной системы кровообращения до вылупления, характеризуется ускорением развития при повышении температуры воды и замедлением — в случае понижения температуры воды. В этот подпериод на нерестилищах наблюдаются довольно низкие температуры, и главным регулирующим фактором темпа развития является световая энергия.
Количественное выражение («доза») фактора, соответствующее потребностям организма и обеспечивающее наиболее благоприятные условия для его существования, рассматривают как оптимальное; на шкале количественных изменений фактора пределы такого его выражения составляют зону оптимума. Адаптация к любому фактору связана с затратой энергии. В зоне оптимума адаптивные механизмы не востребованы в необходимой мере, и энергия расходуется только на фундаментальные жизненные процессы.
Таким образом, сиговые рыбы, несмотря на выраженную стенотермность, обладают адаптационными резервами, обеспечивающими им в крайне неблагоприятных условиях — низкие/повышенные температуры, напряжённый кислородный режим, отсутствие освещённости — нормальное развитие в течение всего эмбрионального периода. Повышенные температуры зоны пессимума в этот период могут вызывать отклонения в развитии. Наиболее стенотермными видами являются муксун и чир, тогда как тугун и пелядь более эвритермны.
Влияние абиотических факторов приводит к определенным изменениям цитофизиологических параметров первичных гоноцитов. Повышение температуры до уровня верхнего предела оптимальной, стимулирует размножение ППК и гониев [Лаврова, Чмилевский, 1987; Чмилевский, 1998]. Эти половые клетки у ряда видов чувствительны также и к понижению температуры, которое ведет их к гибели или задержке деления.
Наблюдаемое при экстремальных температурах первоначальное замедление роста и развития гонад сменяется их ускорением после снятия воздействия. При понижении температуры у рыб, в гонадах которых содержались преимущественно ППК, настолько активно происходило компенсаторное развитие, что превышался уровень гонадогенеза контрольных рыб и возрастала их плодовитость [Чмилевский, Лаврова, 1990].
Полученные результаты могли быть вызваны как низкой компетенцией первичных гоноцитов к поражающим факторам, так и активизацией формирования системы гормональной регуляции на более поздних этапах эмбриогенеза, нивелирующих последствия произведенного воздействия.
ППК и гонии первых порядков имеют близкую цитоморфологическую организацию и сходным образом реагируют на воздействие пониженной/повышенной температуры. Важнейшей их особенностью является способность к митотическим делениям. Учитывая сказанное, целесообразно выделять «период митотического размножения половых клеток», который у представителей многих рыб наблюдается в раннем онтогенезе [Чмилевский, 2005].
Влияние значительных перепадов температур на различные стадии раннего гаметогенеза могут существенно изменить темп и характер последующего развития половых клеток.
Таким образом, экстремальные температуры могут привести к замедлению развития. Однако воздействие на особей, в гонадах которых присутствуют ППК, может вызвать компенсаторное увеличение темпа гонадо- и гаметогенеза.